IV Organes internes
Les anneaux trachéaux se développent généralement en forme de « O », contrairement aux anneaux en forme de « C » de la plupart des mammifères terrestres. Une bronche menant au poumon droit se développe au-dessus de la carène (bifurcation trachéale). Comme cette bronche émerge directement de la trachée au-dessus des bronches primaires (tige principale), elle est appelée « bronche trachéale ». Une bronche trachéale droite est une caractéristique que l’on retrouve également chez les artiodactyles étroitement apparentés.
Les poumons arrivent à maturité depuis le stade glandulaire embryonnaire, jusqu’au stade canaliculaire fœtal (voir Drabek et Kooyman, 1983 pour plus d’informations sur les stades de développement des poumons). Ensuite, des sphincters musculaires se développent autour des bronchioles terminales. Comme cette caractéristique n’est pas présente chez les mammifères terrestres, il pourrait s’agir d’une adaptation à la plongée. La phase suivante du développement est le stade alvéolaire. Au milieu de la période fœtale, des anneaux cartilagineux se développent dans les bronchioles terminales. Il s’agit d’une autre caractéristique que l’on ne trouve pas chez les mammifères terrestres et qui pourrait également être une adaptation à la plongée, puisque les anneaux cartilagineux peuvent maintenir les voies aériennes terminales perméables sous de fortes pressions et pendant l’effondrement des poumons en profondeur.
Pendant la période embryonnaire, le cœur est visible et a probablement subi une différenciation similaire à celle des autres mammifères. Le cœur commence comme un tube droit, mais pendant la période embryonnaire tardive, il se plie et forme des septa qui le divisent finalement en quatre chambres que l’on retrouve dans tous les cœurs de mammifères. Le cœur des cétacés présente toutefois des différences de forme par rapport aux mammifères terrestres. Chez les odontocètes et les mysticètes, il est large latéralement (transversalement) et comprimé cranio-caudalement, l’apex étant formé par les deux ventricules. Le cœur des cétacés présente des spécialisations qui peuvent s’adapter à la plongée, comme les anastomoses entre les artères interventriculaires dorsales et ventrales, et l’hypertrophie du ventricule droit (Tarpley et al., 1997). Des adaptations à la plongée se produisent également dans les grands vaisseaux, comme une voûte aortique expansible.
L’artère carotide interne, qui est un fournisseur majeur de sang au cerveau chez les mammifères terrestres, se rétrécit considérablement dans le cou et se termine sous la base du crâne au niveau du canal carotidien avant d’atteindre le cerveau. Cette réduction de l’artère carotide interne se produit probablement chez tous les cétacés qui présentent une retia mirabila cervicale (voir plus loin) car c’est la seule structure qu’elle semble alimenter. Il est intéressant de noter que l’artère carotide interne est également réduite ou absente chez de nombreuses espèces d’artiodactyles. On pensait que le canal artériel (une connexion vasculaire fœtale entre l’aorte et l’artère pulmonaire) restait transparent après la naissance, mais une étude sur des globicéphales adultes a montré qu’il se ferme (Johansen et al., 1988). Ce n’est pas différent des mammifères terrestres, et c’est probablement la condition chez les autres cétacés également.
Le fœtus développe des réseaux complexes de vaisseaux sanguins anastomosés et enroulés appelés retia mirabila. Ces masses de vaisseaux se trouvent dans les régions entourant la cage thoracique dorsale, la région proche du foramen magnum et la moelle épinière. Bien que les fonctions du retia mirabila ne soient pas connues, on pense qu’il s’agit d’adaptations à la plongée et à la remontée à la surface. La structure de leurs vaisseaux peut compenser les changements de pression rapides de la descente et de la remontée par une réponse lente et soutenue qui modère le flux sanguin. En amortissant les oscillations de la pression sanguine, les tissus sensibles, tels que le muscle cardiaque ou le cerveau et la moelle épinière, continuent à recevoir une perfusion régulière, évitant ainsi le manque d’oxygène et l’accumulation d’acide lactique. Comme ces vaisseaux semblent stocker le sang près des tissus vitaux (par exemple, le cerveau, la moelle épinière, le cœur), ils peuvent donc fonctionner comme un réservoir, distribuant le sang à ces tissus sensibles à l’oxygène lorsque la circulation normale est affectée (par exemple, lorsque la pression augmente pendant la plongée ou que le métabolisme est ralenti). Une hypothèse moins répandue concernant la fonction du retia mirabila consiste à piéger les bulles d’azote (emboles), qui peuvent sortir de leur solution dans la circulation sanguine lors de la remontée après une plongée prolongée. Ces bulles sont potentiellement mortelles, car elles peuvent bloquer les plus petits vaisseaux sanguins et donc interrompre la circulation sanguine dans les lits capillaires des organes (une condition connue chez les plongeurs humains sous le nom de maladie de décompression, ou maladie des caissons).
Le fœtus développe également un réseau complexe de vaisseaux qui alimentent et drainent les testicules et l’utérus. Ces vaisseaux sont disposés en plexus pour permettre un échange thermorégulateur à contre-courant. Cela permet de conserver la chaleur là où elle est nécessaire et d’évacuer la chaleur supplémentaire de ces organes. Ainsi, le mâle peut garder les testicules au frais et la femelle enceinte peut empêcher le fœtus dans l’utérus de surchauffer, malgré leur emplacement interne sous le lard isolant (Rommel et al., 1993).
Chez les mammifères, le développement de l’intestin commence par un seul tube gastro-intestinal relativement droit qui est suspendu dans la ligne médiane du cœlome. Au fur et à mesure que l’embryon se développe, le tube intestinal se différencie en intestin antérieur et en intestin postérieur, et comme chaque section développe davantage ses formes spécifiques, les régions individuelles du tube intestinal commencent à tourner dans différentes positions à l’intérieur de la cavité cœlomique. Vers la fin de la période embryonnaire, la paroi thoraco-abdominale est distendue. Cela est probablement dû au fait que l’estomac développe ses multiples chambres et qu’une rotation intestinale se produit. Les cétacés développent un estomac à chambres multiples (voir Tarpley et al., 1987, sur Balaena mysticetus ; Mead, 2007, sur les baleines à bec) semblable à celui des artiodactyles ruminants étroitement apparentés, le groupe de mammifères terrestres vivants le plus proche des cétacés. Les divisions de l’estomac des cétacés comprennent, de proximal à distal : le pré-estomac, l’estomac principal et l’estomac pylorique. Comme chez les ruminants, le pré-estomac des cétacés naît du bourgeon de l’estomac plutôt que de l’œsophage (Amasaki et al., 1989a), mais il n’est pas divisé en trois petites chambres (rumen, réticulum, psalterium) comme c’est le cas chez la vache. La taille du pré-estomac peut dépendre de la consistance de la proie. Chez les odontocètes, un compartiment large et musclé peut signifier une fonction de décomposition de poissons ou de crustacés entiers, tandis qu’un compartiment plus petit peut être lié à un régime de proies molles comme les céphalopodes. Chez les mysticètes, le pré-estomac est plus petit que l’estomac principal, peut-être en relation avec la taille relativement petite de leurs proies. Chez les cétacés, l’estomac principal et l’estomac pylorique (qui peut avoir jusqu’à 12 chambres, par exemple chez les baleines à bec) sont équivalents à l’estomac unique présure de la vache (Slijper, 1979).
Le processus de rotation intestinale ressemble probablement à celui des autres mammifères, impliquant une hernie (saillie) temporaire dans l’ombilic, une rotation et un pliage, puis le retour du contenu dans l’abdomen où il repose de manière plus compacte. Ainsi, au début de la période fœtale, l’abdomen n’est plus distendu par le processus de rotation intestinale. Le cæcum et les gros intestins se différencient ensuite davantage, développant des plis circulaires qui divisent les intestins en plusieurs chambres connectées ressemblant aux haustra (sacculations) des mammifères terrestres (Amasaki et al., 1989a).
Dans les embryons de mammifères terrestres, et vraisemblablement de cétacés, le premier rein est le mésonéphros, composé de canaux et de tubules. Le canal métanéphrique embryonnaire, qui bourgeonne à partir du canal mésonéphrique, devient l’uretère. Au fur et à mesure que le mésonéphros régresse, une deuxième structure rénale, le métanéphros, se développe autour du canal métanéphrique et est conservée comme rein définitif.
Le rein fœtal se développe comme un amas de nombreuses unités rénales petites et relativement indépendantes appelées rénicules, qui seront conservées chez l’adulte. Un rein adulte divisé en rénicules ou en lobes n’est pas inhabituel chez les mammifères (par exemple, le bœuf, la loutre), et peut indiquer la persistance de la condition fœtale. L’avantage fonctionnel apparent d’un rein divisé en rénicules chez les grands mammifères semble être lié à une taille maximale pour la longueur des tubules, qui pourraient autrement être trop longs pour un fonctionnement correct dans un grand rein unique.
Le sinus urogénital (dérivé du cloaque embryonnaire) devient l’urètre. La vessie urinaire se développe à partir de la partie proximale de l’allantois.
Les vestiges du canal mésonéphrique deviennent les conduits efférents, l’épididyme et le canal déférent pour le transport des spermatozoïdes chez les mâles. Les gonades (ovaires et testicules) se développent à partir des crêtes gonadiques, qui sont des épaississements pairs de l’épithélium coelomique. Chez les femelles, les canaux paramesonéphriques (mullériens) se développent en même temps que les canaux mésonéphriques. Les conduits paramésonéphriques deviennent l’utérus bicornu et les oviductes chez les femelles, mais dégénèrent chez les mâles à l’exception du sinus prostatique.
Chez les mâles, les testicules sont intra-abdominaux, c’est-à-dire qu’ils ne descendent pas comme chez la plupart des mammifères terrestres, et il n’y a donc pas de sac scrotal. L’internalisation de ces structures permet de rationaliser la forme du corps, réduisant ainsi la traînée pendant la nage. Il est intéressant de noter que les cétacés développent un gubernaculum (qui fonctionne dans la descente des testicules chez les mammifères terrestres), mais ne développent pas la poche péritonéale qui se produit avec la descente des testicules (le processus vaginal) pendant la période fœtale (van der Schoot, 1995). Un plexus vasculaire complexe alimente les testicules (voir plus loin), fonctionnant comme un échangeur de chaleur à contre-courant pour maintenir les testicules au frais malgré leur emplacement interne sous le lard isolant.
Le tubercule génital donne naissance au pénis ou au clitoris (Amasaki et al., 1989b). Les organes génitaux externes ne sont généralement pas visibles extérieurement chez le fœtus à terme car ils sont retirés dans la fente génitale (voir la discussion précédente sur la fente génitoanale et son contenu).