IV Innere Organe
Die Tracheenringe entwickeln sich normalerweise als „O“-förmige Ringe, im Gegensatz zu den „C“-förmigen Ringen der meisten Landsäugetiere. Ein Bronchus, der zur rechten Lunge führt, entsteht oberhalb der Carina (Tracheenverzweigung). Da dieser Bronchus direkt aus der Luftröhre über den primären (Hauptstamm-)Bronchien entspringt, wird er als „Trachealbronchus“ bezeichnet. Ein rechter Trachealbronchus ist ein Merkmal, das auch bei den eng verwandten Paarhufern zu finden ist.
Die Lungen reifen vom embryonalen Drüsenstadium bis zum fetalen kanalikulären Stadium (siehe Drabek und Kooyman, 1983 für weitere Informationen über die Stadien der Lungenentwicklung). Anschließend entwickeln sich muskuläre Schließmuskeln um die terminalen Bronchiolen. Da dieses Merkmal bei Landsäugetieren nicht vorkommt, könnte es sich um eine Anpassung an das Tauchen handeln. Die nächste Entwicklungsphase ist das Alveolarstadium. In der Mitte des Fötusstadiums entwickeln sich in den terminalen Bronchiolen knorpelige Ringe. Dies ist ein weiteres Merkmal, das bei Landsäugetieren nicht vorkommt und möglicherweise eine Anpassung an das Tauchen darstellt, da die Knorpelringe die terminalen Atemwege unter hohem Druck und während des Lungenkollapses in der Tiefe durchlässig halten können.
Während der Embryonalperiode ist das Herz sichtbar und hat wahrscheinlich eine ähnliche Differenzierung wie bei anderen Säugetieren durchlaufen. Zu Beginn ist das Herz eine gerade Röhre, aber in der späten Embryonalzeit faltet es sich und bildet Scheidewände, die es schließlich in vier Kammern unterteilen, die in allen Säugetierherzen zu finden sind. Das Herz der Wale unterscheidet sich jedoch in seiner Form von dem der Landsäugetiere. Sowohl bei den Odontocetes als auch bei den Mysticetes ist es seitlich (quer) breit und kranio-kaudal zusammengedrückt, wobei der Apex von beiden Ventrikeln gebildet wird. Das Herz der Wale weist Spezialisierungen auf, die möglicherweise für das Tauchen adaptiv sind, wie Anastomosen zwischen den dorsalen und ventralen Interventrikulararterien und eine Hypertrophie des rechten Ventrikels (Tarpley et al., 1997). Taucherische Anpassungen treten auch bei den großen Gefäßen auf, wie z. B. ein erweiterter Aortenbogen.
Die innere Karotisarterie, die bei Landsäugetieren ein wichtiger Blutlieferant für das Gehirn ist, verjüngt sich im Nacken dramatisch und endet unter der Schädelbasis am Karotiskanal, bevor sie das Gehirn erreicht. Diese Verengung der Arteria carotis interna tritt wahrscheinlich bei allen Walen auf, die eine zervikale Retia mirabila aufweisen (siehe unten), da dies die einzige Struktur ist, die sie zu versorgen scheint. Interessanterweise ist die Arteria carotis interna auch bei vielen Paarhufern reduziert oder nicht vorhanden. Man nahm an, dass der Ductus arteriosus (eine fötale Gefäßverbindung zwischen der Aorta und der Lungenarterie) postnatal offen bleibt, aber eine Studie an erwachsenen Grindwalen zeigte, dass er sich verschließt (Johansen et al., 1988). Dies ist nicht anders als bei Landsäugetieren und wahrscheinlich auch bei anderen Walen der Fall.
Der Fötus entwickelt ein komplexes Netz von anastomosierenden, gewundenen Blutgefäßen, die Retia mirabila. Diese Gefäßmassen befinden sich in der Umgebung des dorsalen Brustkorbs, in der Nähe des Foramen magnum und des Rückenmarks. Obwohl die Funktionen der retia mirabila nicht bekannt sind, geht man davon aus, dass es sich um Anpassungen an das Tauchen und Auftauchen handelt. Ihre Gefäßstruktur kompensiert möglicherweise die schnellen Druckschwankungen beim Ab- und Auftauchen durch eine langsame und anhaltende Reaktion, die den Blutfluss mäßigt. Durch die Dämpfung der Blutdruckschwankungen werden empfindliche Gewebe wie der Herzmuskel oder das Gehirn und Rückenmark weiterhin gleichmäßig durchblutet, wodurch Sauerstoffmangel und Milchsäurebildung vermieden werden. Da diese Gefäße offenbar Blut in der Nähe lebenswichtiger Gewebe (z. B. Gehirn, Rückenmark, Herz) speichern, können sie als Reservoir fungieren und Blut an diese sauerstoffempfindlichen Gewebe verteilen, wenn der normale Kreislauf beeinträchtigt ist (z. B. wenn der Druck beim Tauchen ansteigt oder der Stoffwechsel verlangsamt wird). Eine weniger weit verbreitete Hypothese für die Funktion der Retia mirabila ist der Rückhalt von Stickstoffblasen (Embolien), die sich beim Auftauchen nach einem längeren Tauchgang im Blutkreislauf lösen können. Diese Blasen sind potenziell tödlich, da sie kleinere Blutgefäße verstopfen und so den Blutfluss in den Kapillarbetten der Organe unterbrechen können (ein Zustand, der bei menschlichen Tauchern als Dekompressionskrankheit oder Caisson-Krankheit bekannt ist).
Der Fötus entwickelt auch ein komplexes Netz von Gefäßen, die Hoden und Gebärmutter versorgen und entwässern. Diese Gefäße sind in einem Geflecht angeordnet, um einen thermoregulatorischen Gegenstromaustausch zu ermöglichen. Auf diese Weise wird die Wärme dort gespeichert, wo sie benötigt wird, und die überschüssige Wärme wird von diesen Organen abgeleitet. Auf diese Weise kann das Männchen die Hoden kühl halten und das trächtige Weibchen den Fötus in der Gebärmutter vor Überhitzung bewahren, obwohl sie sich im Inneren unter dem isolierenden Speck befinden (Rommel et al., 1993).
Bei Säugetieren beginnt die Entwicklung des Darms mit einem einzigen, relativ geraden Magen-Darm-Rohr, das in der Mittellinie des Coeloms hängt. Im Laufe der Embryonalentwicklung differenziert sich das Darmrohr in den Vorder- und den Hinterdarm, und während jeder Abschnitt seine spezifischen Formen weiterentwickelt, beginnen einzelne Regionen des Darmrohrs, sich in verschiedene Positionen innerhalb der Coelomhöhle zu drehen. Gegen Ende der Embryonalzeit ist die Thorako-Bauchwand aufgebläht. Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass sich der Magen mit seinen mehreren Kammern entwickelt und sich der Darm dreht. Wale entwickeln einen mehrkammerigen Magen (siehe Tarpley et al., 1987, über Balaena mysticetus; Mead, 2007, über Schnabelwale), ähnlich wie bei den eng verwandten wiederkäuenden Paarhufern, die den Walen am nächsten stehende Gruppe der lebenden Landsäugetiere. Der Walmagen gliedert sich von proximal nach distal in Vormagen, Hauptmagen und Pylorusmagen. Wie bei den Wiederkäuern entspringt der Vormagen der Wale aus der Magenknospe und nicht aus der Speiseröhre (Amasaki et al., 1989a), ist aber nicht in die drei kleinen Kammern (Pansen, Netz, Psalterium) unterteilt, wie man sie z. B. bei der Kuh findet. Die Größe des Vormagens hängt möglicherweise von der Konsistenz der Beute ab. Bei Odontocetes kann ein großes und muskulöses Kompartiment auf eine Funktion bei der Zerkleinerung von ganzen Fischen oder Krustentieren hindeuten, während ein kleineres Kompartiment möglicherweise auf eine Ernährung mit weicher Beute wie Kopffüßern zurückzuführen ist. Bei den Mysticetes ist der Vormagen kleiner als der Hauptmagen, was vielleicht mit der relativ geringen Größe ihrer Beute zusammenhängt. Der Hauptmagen und Pylorusmagen der Wale (der bis zu 12 Kammern haben kann, z. B. bei den Schnabelwalen) entspricht dem Labmagen der Kuh (Slijper, 1979).
Der Prozess der Darmrotation ähnelt wahrscheinlich dem anderer Säugetiere und umfasst eine vorübergehende Herniation (Vorwölbung) in den Nabel, Rotation und Faltung und dann die Rückkehr des Inhalts zurück in den Bauchraum, wo er kompakter liegt. In der frühen Fetalperiode ist der Bauch also nicht mehr durch den Prozess der Darmrotation aufgebläht. Der Blinddarm und der Dickdarm differenzieren sich dann weiter und entwickeln kreisförmige Falten, die den Darm in mehrere miteinander verbundene Kammern unterteilen, die den Haustra (Sakkulationen) der Landsäugetiere ähneln (Amasaki et al., 1989a).
Bei Embryonen von Landsäugetieren und vermutlich auch von Walen ist die früheste Niere die Mesonephros, die aus Kanälen und Röhren besteht. Der embryonale Ductus metanephricus, der aus dem Ductus mesonephricus hervorgeht, wird zum Ureter. Während sich der Mesonephros zurückbildet, entwickelt sich eine zweite Nierenstruktur, der Metanephros, um den Ductus metanephricus herum und bleibt als endgültige Niere erhalten.
Die fetale Niere entwickelt sich als eine Ansammlung vieler kleiner und relativ unabhängiger Niereneinheiten, die Renicula genannt werden und die beim Erwachsenen erhalten bleiben. Bei Säugetieren (z. B. Ochse, Otter) ist eine in Nierenbläschen oder -lappen unterteilte Niere im Erwachsenenalter nicht ungewöhnlich und kann auf das Fortbestehen des fötalen Zustands hinweisen. Der offensichtliche funktionelle Vorteil einer in Nierenbläschen unterteilten Niere bei großen Säugetieren scheint mit der maximalen Größe der Tubuli zusammenzuhängen, die andernfalls für eine ordnungsgemäße Funktion in einer großen Einzelniere zu lang sein könnten.
Der Sinus urogenitalis (abgeleitet von der embryonalen Kloake) wird zur Harnröhre. Die Harnblase entwickelt sich aus dem proximalen Teil der Allantois.
Die Reste des Ductus mesonephricus werden zu den ableitenden Kanälchen, den Nebenhoden und dem Ductus deferens für den Spermientransport bei den Männern. Die Keimdrüsen (Eierstöcke und Hoden) entwickeln sich aus den Gonadenkämmen, die paarige Verdickungen des Coelomepithels darstellen. Bei den weiblichen Tieren entwickeln sich die paramesonephrischen (mullerianischen) Gänge gleichzeitig mit den mesonephrischen Gängen. Die paramesonephrischen Gänge bilden bei den Weibchen den Uterus und die Eileiter, während sie bei den Männchen bis auf den Sinus prostaticus degenerieren.
Bei den Männchen sind die Hoden intraabdominal, d. h. sie hängen nicht herab wie bei den meisten Landsäugetieren, und daher gibt es keinen Hodensack. Die Verinnerlichung dieser Strukturen trägt dazu bei, die Körperform stromlinienförmig zu gestalten und so den Widerstand beim Schwimmen zu verringern. Interessanterweise entwickeln Wale ein Gubernaculum (das bei Landsäugetieren für den Hodenabstieg zuständig ist), aber keine Bauchfelltasche, wie sie beim Hodenabstieg (dem vaginalen Prozess) während der Fetalperiode auftritt (van der Schoot, 1995). Ein komplexes Gefäßgeflecht versorgt die Hoden (siehe später) und fungiert als Gegenstrom-Wärmetauscher, um die Hoden trotz ihrer inneren Lage unter dem isolierenden Blubber kühl zu halten.
Aus dem Genitalhöcker entsteht der Penis oder die Klitoris (Amasaki et al., 1989b). Die äußeren Genitalien sind beim ausgewachsenen Fötus in der Regel von außen nicht sichtbar, da sie in den Genitalspalt zurückgezogen sind (siehe frühere Diskussion über den Genitoanalspalt und seinen Inhalt).