IV Internal Organs
De tracheale ringen ontwikkelen zich gewoonlijk als “O”-vormige ringen, in tegenstelling tot de “C”-vormige ringen van de meeste terrestrische zoogdieren. Een bronchus die naar de rechterlong leidt, ontwikkelt zich boven de carina (tracheale bifurcatie). Aangezien deze bronchus rechtstreeks uit de luchtpijp boven de primaire (hoofdsteel) bronchiën ontspringt, wordt hij een “tracheale bronchus” genoemd. Een rechter tracheale bronchus is een kenmerk dat ook wordt aangetroffen bij de nauw verwante artiodactylen.
De longen rijpen van het embryonale glandulaire stadium, tot het foetale canaliculaire stadium (zie Drabek en Kooyman, 1983 voor meer informatie over de stadia van de longontwikkeling). Vervolgens ontwikkelen zich rond de eindbronchiolen musculaire sluitspieren. Aangezien dit kenmerk niet voorkomt bij landzoogdieren, kan het een aanpassing zijn aan het duiken. De volgende fase van de ontwikkeling is het alveolaire stadium. Tegen het midden van de foetale periode ontwikkelen zich kraakbenige ringen in de eindbronchiën. Dit is een ander kenmerk dat niet voorkomt bij landzoogdieren en dat ook een aanpassing aan het duiken kan zijn, omdat de kraakbeenringen de eindluchtwegen open kunnen houden onder hoge druk en tijdens het inzakken van de longen op diepte.
Tijdens de embryonale periode is het hart zichtbaar en heeft het waarschijnlijk een soortgelijke differentiatie ondergaan als bij andere zoogdieren. Het hart begint als een rechte buis, maar tijdens de late embryonale periode plooit het zich en vormt het septa die het uiteindelijk verdelen in vier kamers die in alle zoogdierenharten voorkomen. Het hart van walvisachtigen vertoont echter verschillen in vorm met dat van landzoogdieren. Bij zowel odontocetidae als mysticetidae is het lateraal (dwars) breed en cranio-caudaal samengedrukt, waarbij de apex door beide ventrikels wordt gevormd. Het hart van walvisachtigen vertoont specialisaties die aangepast kunnen zijn aan het duiken, zoals anastomosen tussen de dorsale en de ventrale interventriculaire slagaders, en hypertrofie van de rechter ventrikel (Tarpley et al., 1997). Duikaanpassingen komen ook voor in de grote vaten, zoals een uitzetbare aortaboog.
De inwendige halsslagader, die bij landzoogdieren een belangrijke bloedtoevoer naar de hersenen vormt, loopt in de hals sterk taps toe en eindigt onder de schedelbasis bij het halsslagaderkanaal alvorens de hersenen te bereiken. Deze inkrimping van de interne halsslagader komt waarschijnlijk voor bij alle walvisachtigen die een cervicale retia mirabila vertonen (zie later), aangezien dit de enige structuur is die ze lijkt te bevoorraden. Interessant is dat de inwendige halsslagader ook gereduceerd of afwezig is bij veel artiodactylsoorten. Men dacht dat de ductus arteriosus (een vasculaire verbinding tussen de aorta en de longslagader bij de foetus) postnataal patent bleef, maar een studie bij volwassen grienden toonde aan dat deze wel degelijk sluit (Johansen et al., 1988). Dit is niet anders dan bij zoogdieren op het land, en is waarschijnlijk ook de toestand bij andere walvisachtigen.
De foetus ontwikkelt complexe netwerken van anastomoserende, opgerolde bloedvaten die retia mirabila worden genoemd. Deze bloedvatenmassa’s worden aangetroffen in gebieden rond de dorsale borstkas, het gebied bij het foramen magnum, en het ruggenmerg. Hoewel de functies van de retia mirabila niet bekend zijn, wordt aangenomen dat het aanpassingen zijn aan het duiken en weer opduiken. Hun vaatstructuur kan de snelle drukveranderingen van afdaling en opstijging compenseren met een langzame en aanhoudende reactie die de bloedstroom matigt. Door de schommelingen in de bloeddruk te dempen, blijven gevoelige weefsels, zoals de hartspier of de hersenen en het ruggenmerg, gestadig doorbloed, waardoor zuurstofgebrek en de vorming van melkzuur worden voorkomen. Aangezien deze bloedvaten bloed blijken op te slaan in de nabijheid van vitaal weefsel (b.v. hersenen, ruggenmerg, hart), kunnen zij dus fungeren als reservoir, dat bloed distribueert naar deze zuurstofgevoelige weefsels wanneer de normale circulatie is aangetast (b.v. wanneer de druk tijdens het duiken toeneemt, of wanneer het metabolisme wordt vertraagd). Een minder gangbare hypothese voor de functie van de retia mirabila is het opvangen van stikstofbellen (emboli), die tijdens de opstijging na een langdurige duik in de bloedbaan uit de oplossing kunnen komen. Deze belletjes zijn potentieel dodelijk, omdat zij kleinere bloedvaten kunnen blokkeren en daardoor de bloedstroom in de capillaire bedden van organen kunnen onderbreken (een aandoening die bij duikers bekend staat als decompressieziekte, of caissonziekte).
De foetus ontwikkelt ook een complex netwerk van vaten die de testikels en de baarmoeder van bloed voorzien en afvoeren. Deze vaten zijn gerangschikt in een plexus om thermoregulerende tegenstroom uitwisseling mogelijk te maken. Hierdoor wordt warmte bewaard waar die nodig is en kan extra warmte uit deze organen worden afgevoerd. Zo kan het mannetje de testikels koel houden en het zwangere vrouwtje de foetus in de baarmoeder voor oververhitting behoeden, ondanks hun inwendige ligging onder de isolerende speklaag (Rommel et al., 1993).
Bij zoogdieren begint de darmontwikkeling met een enkele, relatief rechte maag-darmbuis die in de middellijn van het strottenhoofd is opgehangen. Naarmate het embryo zich ontwikkelt, differentieert de darmbuis zich in de voordarm en de achterdarm, en naarmate elke sectie haar specifieke vormen verder ontwikkelt, beginnen afzonderlijke regio’s van de darmbuis in verschillende posities binnen de coelomische holte te roteren. Tegen het einde van de embryonale periode is de thoraco-abdominale wand opgezwollen. Dit is waarschijnlijk het gevolg van de ontwikkeling van de meervoudige kamers van de maag en van de rotatie van de darmen. Walvisachtigen ontwikkelen een meerkamermaag (zie Tarpley et al., 1987, over Balaena mysticetus; Mead, 2007, over spitssnuitdolfijnen) die veel lijkt op die welke wordt aangetroffen bij nauw verwante herkauwende artiodactylen, de groep van levende landzoogdieren die het dichtst bij de walvisachtigen staat. De afdelingen van de maag van walvisachtigen omvatten, van proximaal naar distaal: forestomach, main stomach, en pyloric stomach. Zoals bij herkauwers ontstaat de forestomach bij walvisachtigen uit de maagknop en niet uit de slokdarm (Amasaki et al., 1989a), maar is hij niet verdeeld in de drie kleine kamers (pens, reticulum, psalterium) die bij bijvoorbeeld de koe worden aangetroffen. De grootte van de voormaag kan afhankelijk zijn van de consistentie van de prooi. Bij odontoceti kan een groot en gespierd compartiment wijzen op een functie bij het afbreken van hele vissen of schaaldieren, terwijl een kleiner compartiment mogelijk verband houdt met een dieet van zachte prooien zoals koppotigen. Bij mysticetes is de forestomach kleiner dan de hoofdmaag, wellicht in verband met de betrekkelijk geringe afmetingen van hun prooi. De hoofdmaag en pylorische maag van walvisachtigen (die tot 12 kamers kan hebben, b.v. bij spitssnuitdolfijnen) is gelijkwaardig aan de enkele stremmingsmaag van de koe (Slijper, 1979).
Het proces van intestinale rotatie lijkt waarschijnlijk op dat van andere zoogdieren, waarbij een tijdelijke herniation (uitstulping) in de navel, rotatie en vouwen, en dan terugkeer van de inhoud naar de buik waar ze compacter liggen, optreedt. In de vroege foetale periode is de buik dus niet meer opgezwollen door het proces van de darmrotatie. De blindedarm en de dikke darm differentiëren zich verder en ontwikkelen cirkelvormige plooien die de darmen verdelen in meerdere met elkaar verbonden kamers die lijken op de haustra (zakjes) van landzoogdieren (Amasaki et al., 1989a).
In embryo’s van landzoogdieren, en vermoedelijk ook van walvisachtigen, is de vroegste nier de mesonefros, die bestaat uit kanalen en tubuli. De embryonale metanefrische ductus, die uitmondt in de mesonefrische ductus, wordt de urineleider. Terwijl de mesonefros achteruitgaat, ontwikkelt zich een tweede nierstructuur, de metanefros, rond de metanefrische ductus en deze blijft behouden als de uiteindelijke nier.
De foetale nier ontwikkelt zich als een cluster van vele kleine en relatief onafhankelijke niereenheden, renicules genaamd, die behouden zullen blijven in de volwassen nier. Een volwassen nier verdeeld in renicules of lobben is niet ongebruikelijk bij zoogdieren (b.v. os, otter), en kan wijzen op persistentie van de foetale conditie. Het duidelijke functionele voordeel van een in nierlobben verdeelde nier bij grote zoogdieren lijkt verband te houden met een maximumgrootte voor de lengte van de tubuli, die anders te lang zouden kunnen zijn voor een goede functie in een grote enkele nier.
De urogenitale sinus (afgeleid van de embryonale cloaca) wordt de urethra. De urineblaas ontwikkelt zich uit het proximale deel van het allantois.
De restanten van de mesonefrische ductus worden de efferente ductules, epididymis, en deferent ductus voor spermatransport bij mannen. De geslachtsklieren (eierstokken en teelballen) ontwikkelen zich vanuit de gonadale ribbels, die gepaarde verdikkingen van het coelomisch epitheel zijn. Bij wijfjes ontwikkelen de paramesonefrische (Mulleriaanse) ducten zich gelijktijdig met de mesonefrische ducten. De paramesonephric ducts worden de bicornuate uterus en oviducts bij wijfjes, maar degenereren bij mannetjes met uitzondering van de prostatic sinus.
Bij mannetjes zijn de testikels intra-abdominaal, d.w.z. dat zij niet afdalen zoals bij de meeste landzoogdieren, en er is dus geen scrotale zak. De internalisatie van deze structuren draagt bij tot de stroomlijning van de lichaamsvorm, waardoor de luchtweerstand tijdens het zwemmen wordt verminderd. Interessant is dat walvisachtigen een gubernaculum ontwikkelen (dat functioneert bij de afdaling van de testikels bij landzoogdieren), maar niet de peritoneale uitstulping ontwikkelen die optreedt bij de afdaling van de testikels (het vaginale proces) tijdens de foetale periode (van der Schoot, 1995). Een complexe vasculaire plexus voedt de testikels (zie later), functionerend als een tegenstroom warmtewisselaar om de testikels koel te houden ondanks hun interne locatie onder de isolerende blubber.
De genitale tuberkel geeft aanleiding tot de penis of clitoris (Amasaki et al., 1989b). De uitwendige genitaliën zijn gewoonlijk niet uitwendig zichtbaar bij de voldragen foetus, omdat zij in de genitale spleet zijn teruggetrokken (zie eerdere bespreking van genitoanale spleet en inhoud).