IV Organi interni
Gli anelli tracheali di solito si sviluppano a forma di “O”, a differenza degli anelli a forma di “C” della maggior parte dei mammiferi terrestri. Un bronco che porta al polmone destro si sviluppa sopra la carina (biforcazione tracheale). Poiché questo bronco emerge direttamente dalla trachea sopra i bronchi primari (gambo principale), viene definito “bronco tracheale”. Un bronco tracheale destro è una caratteristica che si trova anche negli artiodattili strettamente correlati.
I polmoni maturano dallo stadio embrionale ghiandolare, allo stadio fetale canalicolare (vedi Drabek e Kooyman, 1983 per maggiori informazioni sulle fasi di sviluppo dei polmoni). Successivamente, gli sfinteri muscolari si sviluppano intorno ai bronchioli terminali. Poiché questa caratteristica non si trova nei mammiferi terrestri, può essere un adattamento per l’immersione. La successiva fase di sviluppo è lo stadio alveolare. A metà del periodo fetale, gli anelli cartilaginei si sviluppano nei bronchioli terminali. Questa è un’altra caratteristica che non si trova nei mammiferi terrestri e che può anche essere un adattamento per le immersioni, poiché gli anelli cartilaginei possono mantenere le vie aeree terminali brevettate sotto alte pressioni e durante il collasso polmonare in profondità.
Durante il periodo embrionale, il cuore è visibile e ha probabilmente subito una differenziazione simile a quella degli altri mammiferi. Il cuore inizia come un tubo dritto, ma durante il tardo periodo embrionale, si piega e forma dei setti che alla fine lo dividono in quattro camere presenti in tutti i cuori dei mammiferi. Il cuore dei cetacei, tuttavia, mostra differenze di forma rispetto ai mammiferi terrestri. Sia negli odontoceti che nei misticeti, è largo lateralmente (trasversalmente) e compresso cranio-caudalmente, con l’apice formato da entrambi i ventricoli. Il cuore dei cetacei ha delle specializzazioni che possono essere adattative per l’immersione, come le anastomosi tra le arterie interventricolari dorsali e ventrali, e l’ipertrofia del ventricolo destro (Tarpley et al., 1997). Gli adattamenti subacquei si verificano anche nei grandi vasi, come un arco aortico espandibile.
L’arteria carotide interna, che è uno dei principali fornitori di sangue al cervello nei mammiferi terrestri, si assottiglia drasticamente nel collo e termina sotto la base del cranio al canale carotideo prima di raggiungere il cervello. Questa riduzione dell’arteria carotide interna si verifica probabilmente in tutti i cetacei che mostrano la retia mirabila cervicale (vedi più avanti) poiché questa è l’unica struttura che sembra rifornire. È interessante notare che l’arteria carotide interna è anche ridotta o assente in molte specie di artiodattili. Il dotto arterioso (una connessione vascolare fetale tra l’aorta e l’arteria polmonare) è stato pensato per rimanere brevettato postnatalmente, ma uno studio in balene pilota adulte ha dimostrato che si chiude (Johansen et al., 1988). Questo non è diverso dai mammiferi terrestri, ed è probabilmente la condizione anche in altri cetacei.
Il feto sviluppa complesse reti di vasi sanguigni anastomosi e arrotolati chiamati retia mirabila. Queste masse di vasi si trovano nelle regioni che circondano la gabbia toracica dorsale, la regione vicino al forame magnum e il midollo spinale. Anche se le funzioni dei retia mirabila non sono note, si pensa che siano adattamenti all’immersione e alla riemersione. La loro struttura dei vasi può compensare i rapidi cambiamenti di pressione della discesa e della risalita con una risposta lenta e sostenuta che modera il flusso sanguigno. Smorzando le oscillazioni della pressione sanguigna, i tessuti sensibili, come il muscolo cardiaco o il cervello e il midollo spinale, continuano a ricevere una perfusione costante, evitando così il debito di ossigeno e l’accumulo di acido lattico. Poiché questi vasi sembrano conservare il sangue vicino ai tessuti vitali (ad esempio, cervello, midollo spinale, cuore), possono quindi funzionare come un serbatoio, distribuendo il sangue a questi tessuti sensibili all’ossigeno quando la circolazione normale è influenzata (ad esempio, come la pressione aumenta durante l’immersione, o il metabolismo è rallentato). Un’ipotesi meno diffusa per la funzione della retia mirabila è quella di intrappolare le bolle di azoto (emboli), che possono uscire dalla soluzione nel flusso sanguigno durante la risalita da un’immersione prolungata. Queste bolle sono potenzialmente fatali, in quanto possono bloccare i vasi sanguigni più piccoli e quindi interrompere il flusso di sangue nei letti capillari degli organi (una condizione nota nei subacquei umani come malattia da decompressione, o malattia del cassone).
Il feto sviluppa anche una complessa rete di vasi che forniscono e drenano i testicoli e l’utero. Questi vasi sono disposti in un plesso per permettere lo scambio termoregolatore controcorrente. Questo conserva il calore dove è necessario e permette di allontanare il calore extra da questi organi. Così, il maschio può mantenere i testicoli freschi e la femmina incinta può mantenere il feto nell’utero dal surriscaldamento, nonostante la loro posizione interna sotto il grasso isolante (Rommel et al., 1993).
Nei mammiferi, lo sviluppo dell’intestino inizia con un singolo tubo gastrointestinale relativamente diritto che è sospeso nella linea mediana del celoma. Mentre l’embrione si sviluppa, il tubo intestinale si differenzia in intestino anteriore e posteriore, e mentre ogni sezione sviluppa ulteriormente le sue forme specifiche, le singole regioni del tubo intestinale iniziano a ruotare in posizioni diverse all’interno della cavità celomatica. Verso la fine del periodo embrionale, la parete toraco-addominale è distesa. Questo probabilmente perché lo stomaco sta sviluppando le sue camere multiple e la rotazione intestinale si sta verificando. I cetacei sviluppano uno stomaco multicamerale (vedi Tarpley et al., 1987, su Balaena mysticetus; Mead, 2007, sulle balene dal becco) molto simile a quello trovato negli artiodattili ruminanti strettamente correlati, il gruppo di mammiferi terrestri viventi più vicino ai cetacei. Le divisioni dello stomaco dei cetacei includono, da prossimale a distale: forestomach, stomaco principale e stomaco pilorico. Come nei ruminanti, il forestomach dei cetacei nasce dalla papilla gastrica piuttosto che dall’esofago (Amasaki et al., 1989a), ma non è diviso nelle tre piccole camere (rumine, reticolo, psalterium) che si trovano, per esempio, nella mucca. La dimensione del forestomaco può dipendere dalla consistenza della preda. Negli odontoceti, un compartimento grande e muscoloso può significare una funzione di scomposizione di pesci interi o crostacei, mentre un compartimento più piccolo può riferirsi a una dieta di prede morbide come i cefalopodi. Nei misticeti, il forestomaco è più piccolo dello stomaco principale, forse in relazione alle dimensioni relativamente piccole delle loro prede. Lo stomaco principale dei cetacei e lo stomaco pilorico (che può avere fino a 12 camere, ad esempio le balene dal becco) è equivalente allo stomaco a caglio singolo della mucca (Slijper, 1979).
Il processo di rotazione intestinale probabilmente assomiglia a quello di altri mammiferi, coinvolgendo l’erniazione temporanea (protrusione) nell’ombelico, la rotazione e il ripiegamento, e poi il ritorno del contenuto nell’addome dove giace più compatto. Così, nel primo periodo fetale l’addome non è più disteso dal processo di rotazione intestinale. Il cieco e l’intestino crasso si differenziano ulteriormente, sviluppando pieghe circolari che dividono l’intestino in camere multiple collegate che assomigliano agli haustra (sacculazioni) dei mammiferi terrestri (Amasaki et al., 1989a).
Negli embrioni dei mammiferi terrestri, e presumibilmente dei cetacei, il primo rene è il mesonefro, composto da condotti e tubuli. Il dotto metanefrico embrionale, che si stacca dal dotto mesonefrico, diventa l’uretere. Mentre il mesonefro regredisce, una seconda struttura renale, il metanefro, si sviluppa intorno al dotto metanefrico e viene conservato come rene finale.
Il rene fetale si sviluppa come un gruppo di molte unità renali piccole e relativamente indipendenti chiamate renicule, che saranno conservate nell’adulto. Un rene adulto diviso in renicule o lobi non è insolito nei mammiferi (ad esempio, bue, lontra), e può indicare la persistenza della condizione fetale. L’apparente vantaggio funzionale di un rene diviso in reniculi nei grandi mammiferi sembra essere legato ad una dimensione massima per la lunghezza dei tubuli, che altrimenti potrebbero essere troppo lunghi per una funzione adeguata in un grande rene singolo.
Il seno urogenitale (derivato dalla cloaca embrionale) diventa l’uretra. La vescica urinaria si sviluppa dalla porzione prossimale dell’allantoide.
I resti del dotto mesonefrico diventano i dotti efferenti, l’epididimo e il dotto deferente per il trasporto dello sperma nei maschi. Le gonadi (ovaie e testicoli) si sviluppano dalle creste gonadiche, che sono ispessimenti appaiati dell’epitelio celomico. Nelle femmine, i dotti paramesonefrici (Mulleriani) si sviluppano contemporaneamente ai dotti mesonefrici. I dotti paramesonefrici diventano l’utero bicorne e gli ovidotti nelle femmine, ma degenerano nei maschi ad eccezione del seno prostatico.
Nei maschi, i testicoli sono intra-addominali, cioè non scendono come nella maggior parte dei mammiferi terrestri, e quindi non esiste un sacco scrotale. L’internalizzazione di queste strutture aiuta a snellire la forma del corpo, riducendo così la resistenza durante il nuoto. È interessante notare che i cetacei sviluppano un gubernaculum (che funziona nella discesa dei testicoli nei mammiferi terrestri), ma non sviluppano l’uscita peritoneale che si verifica con la discesa dei testicoli (il processo vaginale) durante il periodo fetale (van der Schoot, 1995). Un complesso plesso vascolare rifornisce i testicoli (vedi più avanti), funzionando come uno scambiatore di calore controcorrente per mantenere i testicoli freschi nonostante la loro posizione interna sotto il blubber isolante.
Il tubercolo genitale dà origine al pene o al clitoride (Amasaki et al., 1989b). I genitali esterni di solito non sono visibili esternamente nel feto a termine in quanto sono ritirati nella fessura genitale (vedi la discussione precedente sulla fessura genitoanale e il suo contenuto).