Forme et fonction

L’exosquelette et la mue

Le succès des arthropodes découle en grande partie de l’évolution de leur exosquelette unique, non vivant, organique et articulé (voir figure), qui ne sert pas seulement de support mais assure également une protection et, avec le système musculaire, contribue à une locomotion efficace. L’exosquelette est composé d’une couche protéique externe mince, l’épicuticule, et d’une couche protéique interne épaisse, la chitine, la procuticule. Chez la plupart des arthropodes terrestres, comme les insectes et les araignées, l’épicuticule contient des cires qui aident à réduire la perte d’eau par évaporation. La procuticule se compose d’un exocuticule externe et d’un endocuticule interne. Dans l’exocuticule, il existe des liaisons croisées entre les chaînes de chitine et de protéines (tannage), ce qui confère une résistance supplémentaire au matériau du squelette. La dureté des différentes parties de l’exosquelette de différents arthropodes est liée à l’épaisseur et au degré de tannage de l’exocuticule. Chez les crustacés, une rigidité supplémentaire est obtenue en faisant imprégner l’exosquelette de quantités variables de carbonate de calcium.

La formation d’un exosquelette a nécessité la solution simultanée de deux problèmes fonctionnels dans l’évolution des arthropodes : Si l’animal est enfermé dans une enveloppe rigide, comment peut-il croître et comment peut-il se déplacer ? Chez les arthropodes, le problème de la croissance est résolu par la mue ou l’ecdysis, c’est-à-dire l’élimination périodique de l’ancien exosquelette. Les cellules sous-jacentes libèrent des enzymes qui digèrent la base de l’ancien exosquelette (une grande partie de l’endocuticule) et sécrètent ensuite un nouvel exosquelette sous l’ancien. Au moment de la mue proprement dite, l’ancien squelette se divise selon des lignes spécifiques caractéristiques du groupe, et l’animal s’extrait de l’ancien squelette comme d’un vêtement. Le vieux squelette est généralement abandonné, mais chez certaines espèces, il est mangé. Le nouvel exosquelette, qui est mou et flexible, est ensuite étiré par une pression sanguine élevée et localisée, augmentée par l’absorption d’eau ou d’air. Le durcissement se produit par étirement et surtout par bronzage dans les quelques heures qui suivent la mue. Chez les crustacés, du carbonate de calcium est déposé dans la nouvelle procuticule. (Les crabes à carapace molle sont simplement des crabes nouvellement mués.) Des endocuticules supplémentaires peuvent s’ajouter à l’exosquelette pendant quelques jours ou semaines après la mue.

La mue est sous contrôle hormonal, et une longue phase préparatoire précède le processus. L’hormone stéroïde ecdysone, sécrétée par des centres endocriniens spécifiques et circulant dans le sang, est l’initiateur direct de la mue. Le moment réel de la mue est cependant régulé par d’autres hormones et généralement par des facteurs environnementaux. L’intervalle entre les mues est appelé un stade. En raison de la fréquence des mues, les stades sont courts au début de la vie mais s’allongent avec l’âge. Certains arthropodes, comme la plupart des araignées et des insectes, cessent de muer lorsqu’ils atteignent la maturité sexuelle ; d’autres, comme les homards et les crabes, muent tout au long de leur vie. La plupart des grandes araignées des régions tempérées, par exemple, muent environ 10 fois avant d’atteindre la maturité sexuelle. En raison de la mue, la longueur et le volume d’un arthropode affichent des augmentations par paliers au cours de la vie, mais la croissance des tissus internes est continue comme chez les autres animaux.

La perte d’un membre est un risque courant dans la vie de nombreux arthropodes. En effet, certains arthropodes, comme les crabes, sont capables d’amputer un appendice s’il est saisi par un prédateur. Le membre est alors régénéré à partir d’un petit rudiment ressemblant à un mamelon, formé à l’endroit du membre perdu. Le nouveau membre se développe sous l’ancien exosquelette pendant la période de prémolte et apparaît ensuite lorsque l’animal mue.