Anéis Traqueais

IV Órgãos Internos

Os anéis traqueais geralmente se desenvolvem como anéis em forma de “O”, ao contrário dos anéis em forma de “C” da maioria dos mamíferos terrestres. Um brônquio que leva ao pulmão direito desenvolve-se acima da carina (bifurcação traqueal). Como este brônquio emerge diretamente da traquéia acima dos brônquios primários (haste principal), é chamado de “brônquio traqueal”. Um brônquio traqueal direito é uma característica também encontrada nos artiodáctilos estreitamente relacionados.

Os pulmões amadurecem do estágio glandular embrionário, para o estágio canalicular fetal (veja Drabek e Kooyman, 1983 para mais informações sobre estágios de desenvolvimento pulmonar). Em seguida, os esfíncteres musculares desenvolvem-se em torno dos bronquíolos terminais. Como esta característica não é encontrada nos mamíferos terrestres, pode ser uma adaptação para o mergulho. A fase seguinte do desenvolvimento é a fase alveolar. No período médio-fetal, os anéis cartilaginosos desenvolvem-se nos bronquíolos terminais. Esta é outra característica não encontrada em mamíferos terrestres que também pode ser uma adaptação para mergulho, uma vez que os anéis cartilaginosos podem manter as vias aéreas terminais patenteadas sob altas pressões e durante o colapso pulmonar em profundidade.

Durante o período embrionário, o coração é visível e provavelmente sofreu uma diferenciação semelhante à de outros mamíferos. O coração começa como um tubo reto, mas durante o período embrionário tardio, ele se dobra e forma septos que eventualmente o dividem em quatro câmaras encontradas em todos os corações de mamíferos. O coração do cetáceo, contudo, apresenta diferenças de forma em relação aos mamíferos terrestres. Tanto em odontocetes quanto em mysticetes, ele é lateralmente (transversalmente) largo e cranio-caudalmente comprimido, sendo o ápice formado por ambos os ventrículos. O coração do cetáceo possui especializações que podem ser adaptativas ao mergulho, como anastomoses entre a artéria dorsal e a artéria interventricular ventral e hipertrofia do ventrículo direito (Tarpley et al., 1997). As adaptações de mergulho também ocorrem nos grandes vasos, tais como um arco aórtico expansível.

A artéria carótida interna, que é um grande fornecedor de sangue para o cérebro em mamíferos terrestres, afunila dramaticamente no pescoço e termina sob a base do crânio no canal carotídeo antes de alcançar o cérebro. Esta redução da artéria carótida interna provavelmente ocorre em todos os cetáceos que exibem retia mirabila cervical (ver mais adiante), uma vez que esta é a única estrutura que parece fornecer. Curiosamente, a artéria carótida interna também está reduzida ou ausente em muitas espécies de artiodáctilo. O ductus arteriosus (uma conexão vascular fetal entre a aorta e a artéria pulmonar) foi considerado como permanecendo patente no período pós-natal, mas um estudo em baleias-piloto adultas mostrou que ele se fecha (Johansen et al., 1988). Isto não é diferente dos mamíferos terrestres, e é provavelmente a condição também em outros cetáceos.

O feto desenvolve redes complexas de anastomoses, vasos sanguíneos enrolados chamados retia mirabila. Estas massas de vasos são encontradas nas regiões ao redor da gaiola torácica dorsal, na região próxima ao forame magno e na medula espinhal. Embora as funções da retia mirabila não sejam conhecidas, pensa-se que são adaptações ao mergulho e ao ressurgimento. A estrutura dos seus vasos pode compensar as rápidas mudanças de pressão de descida e subida com uma resposta lenta e sustentada que modera o fluxo sanguíneo. Ao atenuar as oscilações da pressão arterial, os tecidos sensíveis, como o músculo cardíaco ou o cérebro e a medula espinhal, continuam a receber uma perfusão constante, evitando assim a dívida de oxigénio e a acumulação de ácido láctico. Como estes vasos parecem armazenar sangue perto do tecido vital (por exemplo, cérebro, medula espinal, coração), podem assim funcionar como um reservatório, distribuindo sangue a estes tecidos sensíveis ao oxigénio quando a circulação normal é afectada (por exemplo, quando a pressão aumenta durante o mergulho, ou quando o metabolismo é abrandado). Uma hipótese menos generalizada para a função da retia mirabila está em aprisionar as bolhas de nitrogênio (êmbolos), que podem sair da solução na corrente sanguínea durante a subida de um mergulho prolongado. Estas bolhas são potencialmente fatais, pois podem bloquear vasos sanguíneos menores e, portanto, interromper o fluxo sanguíneo nos leitos capilares dos órgãos (uma condição conhecida em mergulhadores humanos como doença de descompressão, ou doença do caixão).

O feto também desenvolve uma rede complexa de vasos que fornecem e drenam os testículos e o útero. Estes vasos estão dispostos num plexo para permitir a troca termorregulatória em contra-corrente. Isto conserva o calor onde necessário e permite que calor extra seja retirado destes órgãos. Assim, o macho pode manter os testículos frios e a fêmea grávida pode evitar o superaquecimento do feto no útero, apesar da sua localização interna sob o isolante de gordura (Rommel et al., 1993).

Em mamíferos, o desenvolvimento intestinal começa com um tubo gastrointestinal único, relativamente direito, que está suspenso na linha média do coeloma. À medida que o embrião se desenvolve, o tubo intestinal se diferencia no primeiro e no último intestino, e à medida que cada seção desenvolve suas formas específicas, regiões individuais do tubo intestinal começam a girar em diferentes posições dentro da cavidade coelômica. No final do período embrionário, a parede tóraco-abdominal é distendida. Isto é provavelmente porque o estômago está desenvolvendo suas múltiplas câmaras e a rotação intestinal está ocorrendo. Os cetáceos desenvolvem um estômago com múltiplas câmaras (ver Tarpley et al., 1987, em Balaena mysticetus; Mead, 2007, em baleias bicudas) muito semelhante ao encontrado nos artilos ruminantes estreitamente relacionados, o grupo de mamíferos terrestres vivos mais próximo dos cetáceos. As divisões do estômago dos cetáceos incluem, do proximal ao distal: forestomach, estômago principal, e estômago pilórico. Tal como nos ruminantes, o forestomach do cetáceo surge do botão do estômago em vez do esófago (Amasaki et al., 1989a), mas não é dividido em três pequenas câmaras (rúmen, retículo, psalterium) encontradas, por exemplo, na vaca. O tamanho da floresta pode estar dependente da consistência da presa. Em odontocetes, um compartimento grande e muscular pode significar uma função na decomposição de peixes inteiros ou crustáceos, enquanto que um compartimento menor possivelmente se relaciona com uma dieta de presas moles como cefalópodes. Em mysticetes, o forestomach é menor que o estômago principal, talvez relacionado com o tamanho relativamente pequeno das suas presas. O estômago principal dos cetáceos e o estômago pilórico (que pode ter até 12 câmaras, por exemplo, baleias bicudas) é equivalente ao estômago de coalho único da vaca (Slijper, 1979).

O processo de rotação intestinal provavelmente se assemelha ao de outros mamíferos, envolvendo hérnia temporária (protrusão) no umbigo, rotação e dobramento, e depois retorno do conteúdo de volta ao abdómen onde se encontram de forma mais compacta. Assim, no período fetal precoce, o abdômen já não está mais distendido do processo de rotação intestinal. O ceco e o intestino grosso então se diferenciam ainda mais, desenvolvendo dobras circulares que dividem os intestinos em múltiplas câmaras conectadas que se assemelham à haustra (saculações) dos mamíferos terrestres (Amasaki et al., 1989a).

Em embriões de mamíferos terrestres, e presumivelmente cetáceos, o rim mais antigo é o mesonefro, composto de dutos e túbulos. O ducto metanefrico embrionário, que brota do ducto mesonefrico, torna-se o ureter. À medida que o mesonefro regride, uma segunda estrutura renal, o metanefro, desenvolve-se em torno do ducto metanefróico e é retido como o rim final.

O rim fetal desenvolve-se como um aglomerado de muitas unidades renais pequenas e relativamente independentes chamadas reníclulos, que serão retidas no adulto. Um rim adulto dividido em renicules ou lóbulos não é incomum em mamíferos (por exemplo, boi, lontra), e pode indicar persistência da condição fetal. A aparente vantagem funcional de um rim dividido em renicules em mamíferos grandes parece estar relacionada com um tamanho máximo para o comprimento dos túbulos, que de outra forma poderia ser muito longo para a função adequada em um único rim grande.

O seio urogenital (derivado da cloaca embrionária) torna-se a uretra. A bexiga urinária desenvolve-se a partir da porção proximal do allantois.

Os restos do ducto mesonefróico tornam-se os ductos eferentes, epidídimos, e o ducto deferente para o transporte de esperma nos machos. As gônadas (ovários e testículos) desenvolvem-se a partir das cristas das gónadas, que são espessamentos emparelhados do epitélio celómico. Nas fêmeas, os ductos paramesonefróicos (Mullerianos) desenvolvem-se em simultâneo com os ductos mesonefróricos. Os ductos paramesonefróricos tornam-se o útero bicornato e os ovidutos nas fêmeas, mas degeneram nos machos excepto no seio prostático.

Nos machos, os testículos são intra-abdominais, ou seja, não descem como na maioria dos mamíferos terrestres, pelo que não existe saco escrotal. A internalização destas estruturas ajuda a racionalizar a forma do corpo, reduzindo assim o arrasto durante a natação. Curiosamente, os cetáceos desenvolvem um gubernaculum (que funciona na descida testicular em mamíferos terrestres), mas não desenvolvem o out-pocketing peritoneal que ocorre com a descida testicular (o processo vaginal) durante o período fetal (van der Schoot, 1995). Um plexo vascular complexo fornece os testículos (ver mais adiante), funcionando como um trocador de calor em contracorrente para manter os testículos frios apesar de sua localização interna sob a borbulha isolante.

O tubérculo genital dá origem ao pênis ou clítoris (Amasaki et al., 1989b). Os órgãos genitais externos não são normalmente visíveis externamente no feto a termo, pois são retirados na fenda genital (ver discussão anterior sobre a fenda genitanal e seu conteúdo).

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