Tracheal Rings

IV Internal Organs

Pierścienie tchawicy zwykle rozwijają się jako pierścienie w kształcie litery „O”, w przeciwieństwie do pierścieni w kształcie litery „C” u większości ssaków lądowych. Oskrzele prowadzące do prawego płuca rozwija się powyżej kariny (bifurkacja tchawicy). Ponieważ oskrzele to wychodzi bezpośrednio z tchawicy ponad oskrzelami głównymi, określa się je mianem „oskrzela tchawiczego”. Prawe oskrzele tchawicze jest cechą występującą również u blisko spokrewnionych parzystokopytnych.

Płuca dojrzewają od embrionalnego stadium gruczołowego, do płodowego stadium kanałowego (więcej informacji na temat stadiów rozwoju płuc można znaleźć w Drabek i Kooyman, 1983). Następnie, wokół oskrzeli końcowych rozwijają się zwieracze mięśniowe. Ponieważ cecha ta nie występuje u ssaków lądowych, może być przystosowaniem do nurkowania. Kolejną fazą rozwoju jest stadium pęcherzykowe. W połowie okresu płodowego, w oskrzelach końcowych rozwijają się chrzęstne pierścienie. Jest to kolejna cecha nie występująca u ssaków lądowych, która może być również przystosowaniem do nurkowania, ponieważ pierścienie chrzęstne mogą utrzymywać drożność końcowych dróg oddechowych pod wysokim ciśnieniem i podczas zapadania się płuc na głębokości.

W okresie embrionalnym widoczne jest serce, które prawdopodobnie przeszło podobne różnicowanie jak u innych ssaków. Serce zaczyna się jako prosta rurka, ale w późnym okresie embrionalnym składa się i tworzy przegrody, które ostatecznie dzielą je na cztery komory, które można znaleźć w sercach wszystkich ssaków. Serce waleni wykazuje jednak różnice w kształcie w stosunku do ssaków lądowych. Zarówno u odontocetes, jak i mysticetes, jest ono szerokie bocznie (poprzecznie) i czaszkowo-osierdziowo ściśnięte, a jego wierzchołek tworzą obie komory. Serce waleni posiada cechy, które mogą być przystosowane do nurkowania, takie jak zespolenia między tętnicami międzykomorowymi grzbietowymi i brzusznymi oraz przerost prawej komory (Tarpley i in., 1997). Adaptacje nurkowe występują również w wielkich naczyniach, takich jak rozszerzalny łuk aorty.

Tętnica szyjna wewnętrzna, która jest głównym dostawcą krwi do mózgu u ssaków lądowych, zwęża się dramatycznie w szyi i kończy się pod podstawą czaszki w kanale szyjnym przed dotarciem do mózgu. Ta redukcja tętnicy szyjnej wewnętrznej prawdopodobnie występuje u wszystkich waleni, które wykazują retia mirabila (patrz dalej), ponieważ jest to jedyna struktura, którą wydaje się zaopatrywać. Co ciekawe, tętnica szyjna wewnętrzna jest również zredukowana lub nieobecna u wielu gatunków parzystokopytnych. Uważano, że przewód tętniczy (płodowe połączenie naczyniowe między aortą a tętnicą płucną) pozostaje drożny w okresie poporodowym, ale badania przeprowadzone u dorosłych wielorybów pilotujących wykazały, że przewód ten zamyka się (Johansen i in., 1988). To nie różni się od ssaków lądowych, i jest prawdopodobnie stan w innych waleni, jak również.

Płód rozwija złożone sieci anastomosing, zwiniętych naczyń krwionośnych zwanych retia mirabila. Te masy naczyń znajdują się w regionach otaczających grzbietową klatkę piersiową, region w pobliżu foramen magnum i rdzeń kręgowy. Chociaż funkcje retia mirabila nie są znane, uważa się, że są one przystosowaniem do nurkowania i wynurzania. Ich struktura naczyń może kompensować gwałtowne zmiany ciśnienia przy opadaniu i wynurzaniu się z powolną i trwałą odpowiedzią, która moderuje przepływ krwi. Tłumiąc oscylacje w ciśnieniu krwi, wrażliwe tkanki, takie jak mięsień sercowy lub mózgu i rdzenia kręgowego, nadal otrzymywać stały perfuzji, unikając w ten sposób długu tlenowego i kwasu mlekowego budować. Ponieważ naczynia te wydają się magazynować krew w pobliżu ważnych tkanek (np. mózg, rdzeń kręgowy, serce), mogą więc funkcjonować jako rezerwuar, rozprowadzając krew do tych wrażliwych na tlen tkanek, gdy normalne krążenie jest zaburzone (np. gdy ciśnienie wzrasta podczas nurkowania lub metabolizm jest spowolniony). Mniej rozpowszechnioną hipotezą dotyczącą funkcji retia mirabila jest zatrzymywanie pęcherzyków azotu (emboli), które mogą wydostać się z roztworu w krwiobiegu podczas wynurzania się z długotrwałego nurkowania. Pęcherzyki te są potencjalnie śmiertelne, ponieważ mogą one zablokować mniejsze naczynia krwionośne, a zatem przerwać przepływ krwi w łóżkach kapilarnych narządów (stan znany w ludzkich nurków jako choroby dekompresyjnej, lub choroby kesonowej).

Płód rozwija również złożoną sieć naczyń, które dostarczają i odprowadzają jądra i macicy. Naczynia te są ułożone w splot, aby umożliwić termoregulacyjną wymianę przeciwprądową. Pozwala to na zachowanie ciepła tam, gdzie jest ono potrzebne i umożliwia odciągnięcie dodatkowego ciepła od tych narządów. W ten sposób samiec może utrzymywać jądra w chłodzie, a ciężarna samica może utrzymywać płód w macicy przed przegrzaniem, pomimo ich wewnętrznej lokalizacji pod izolującym pęcherzem (Rommel i in., 1993).

W ssakach, rozwój jelit rozpoczyna się od pojedynczego, stosunkowo prostego przewodu pokarmowego, który jest zawieszony w linii środkowej jelita grubego. W miarę rozwoju zarodka, przewód jelitowy różnicuje się na jelito przednie i tylne, a w miarę jak każda sekcja rozwija swoje specyficzne kształty, poszczególne regiony przewodu jelitowego zaczynają się obracać w różnych pozycjach w jamie bębenkowej. Pod koniec okresu embrionalnego ściana piersiowo-brzuszna jest rozszerzona. Dzieje się tak prawdopodobnie dlatego, że żołądek rozwija swoje liczne komory i następuje rotacja jelit. U waleni rozwija się wielokomorowy żołądek (zob. Tarpley i in., 1987, o Balaena mysticetus; Mead, 2007, o wielorybach dziobatych), podobny do tego, jaki występuje u blisko spokrewnionych przeżuwaczy parzystokopytnych, najbliższej waleniom grupy żyjących ssaków lądowych. Podziały żołądka waleni obejmują, od proksymalnego do dystalnego: żołądek leśny, żołądek główny i żołądek odźwiernikowy. Podobnie jak u przeżuwaczy, przedżołądek walenia wyrasta z pączka żołądka, a nie z przełyku (Amasaki i in., 1989a), ale nie jest podzielony na trzy małe komory (żwacz, retikulum, psalterium) występujące np. u krowy. Wielkość przedżołądka może być uzależniona od konsystencji ofiary. U odontocetes, duża i umięśniona komora może oznaczać funkcję w rozbijaniu całych ryb lub skorupiaków, podczas gdy mniejsza komora może odnosić się do diety miękkich ofiar, takich jak głowonogi. W mysticetes, forestomach jest mniejsza niż żołądka głównego, być może odnoszące się do stosunkowo niewielkich rozmiarów ich ofiar. Żołądek główny waleni i żołądek odźwiernikowy (który może mieć do 12 komór, np. wieloryby dziobate) jest odpowiednikiem krowiego żołądka jednopodpuszczkowego (Slijper, 1979).

Proces obrotu jelit prawdopodobnie przypomina ten u innych ssaków, obejmujący tymczasowe przepuklenie (wypchnięcie) do pępka, obrót i złożenie, a następnie powrót zawartości z powrotem do jamy brzusznej, gdzie leżą bardziej zwarte. Tak więc we wczesnym okresie płodowym brzuch nie jest już rozciągnięty w wyniku procesu rotacji jelit. Jelito ślepe i grube następnie dalej się różnicują, rozwijając okrągłe fałdy, które dzielą jelita na wiele połączonych komór przypominających haustra (woreczki) ssaków lądowych (Amasaki i in., 1989a).

W zarodkach ssaków lądowych i przypuszczalnie waleni, najwcześniejszą nerką jest mezonephros, składający się z kanalików i kanalików. Embrionalny przewód metanefryczny, który wyrasta z przewodu mezonefrycznego, staje się moczowodem. W miarę cofania się mezonephros, druga struktura nerki, metanephros, rozwija się wokół przewodu metanefrycznego i zostaje zachowana jako nerka ostateczna.

Nerka płodowa rozwija się jako skupisko wielu małych i względnie niezależnych jednostek nerkowych zwanych renicules, które zostaną zachowane u dorosłego. Dorosła nerka podzielona na renicule lub płaty nie jest niczym niezwykłym u ssaków (np. wół, wydra) i może wskazywać na utrzymywanie się stanu płodowego. Widoczna przewaga funkcjonalna nerki podzielonej na kanaliki u dużych ssaków wydaje się być związana z maksymalnym rozmiarem długości kanalików, które w przeciwnym razie mogłyby być zbyt długie dla prawidłowej funkcji w dużej pojedynczej nerce.

Zatoka moczowo-płciowa (wywodząca się z kloaki embrionalnej) staje się cewką moczową. Pęcherz moczowy rozwija się z proksymalnej części allantois.

Resztki przewodu mezonefrycznego stają się przewodami efferentnymi, najądrzem i przewodem deferentnym do transportu plemników u mężczyzn. Gonady (jajniki i jądra) rozwijają się z grzebieni gonadalnych, które są sparowanymi zgrubieniami nabłonka koelomicznego. U samic przewody paramesonephric (Mullerian) rozwijają się równocześnie z przewodami mesonephric. Przewody paramesonephric stają się bicornuate macicy i jajowodów u samic, ale degeneruje w samców, z wyjątkiem zatoki prostaty.

W samców, jądra są wewnątrzbrzuszne, tj. nie schodzą, jak w większości ssaków lądowych, a zatem nie ma worka mosznowego. Uwewnętrznienie tych struktur pomaga opływowym kształtom ciała, zmniejszając tym samym opór podczas pływania. Co ciekawe, walenie wykształcają gubernaculum (które funkcjonuje w zstępowaniu jąder u ssaków lądowych), ale nie wykształcają w okresie płodowym kieszonki otrzewnowej, która występuje przy zstępowaniu jąder (proces pochwowy) (van der Schoot, 1995). Złożony splot naczyniowy zaopatruje jądra (patrz dalej), funkcjonując jako przeciwprądowy wymiennik ciepła, który utrzymuje jądra w chłodzie pomimo ich wewnętrznego położenia pod izolującym pęcherzem.

Cewka genitalna daje początek prąciu lub łechtaczce (Amasaki i in., 1989b). Zewnętrzne narządy płciowe nie są zwykle widoczne zewnętrznie u płodu w pełni rozwiniętego, ponieważ są one wycofane do szczeliny genitalnej (patrz wcześniejsza dyskusja na temat szczeliny genitalnej i jej zawartości).

.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.