Trakealringar

IV Inre organ

Trakealringarna utvecklas vanligen som O-formade ringar, till skillnad från de C-formade ringarna hos de flesta landlevande däggdjur. En bronk som leder till höger lunga utvecklas ovanför carina (trakeal bifurcation). Eftersom denna bronkosa utgår direkt från luftstrupen ovanför de primära (huvudstam) bronkerna kallas den för en ”trakeal bronkosa”. En höger trakeal bronchus är ett kännetecken som också finns hos de närbesläktade artiodactylerna.

Lungorna mognar från det embryonala körtelstadiet, till det fetala kanalikulära stadiet (se Drabek och Kooyman, 1983 för mer information om lungornas utvecklingsstadier). Därefter utvecklas muskulära sfinkter runt de terminala bronkiolerna. Eftersom detta särdrag inte finns hos landlevande däggdjur kan det vara en anpassning för dykning. Nästa utvecklingsfas är det alveolära stadiet. Vid mitten av fosterperioden utvecklas broskiga ringar i de terminala bronkiolerna. Detta är ett annat kännetecken som inte finns hos landlevande däggdjur och som också kan vara en anpassning för dykning, eftersom broskringarna kan hålla de terminala luftvägarna patenterade under högt tryck och vid lungkollaps på djupet.

Under den embryonala perioden är hjärtat synligt och har troligen genomgått en liknande differentiering som hos andra däggdjur. Hjärtat börjar som ett rakt rör, men under den sena embryonala perioden viker det sig och bildar septa som så småningom delar det i fyra kamrar som finns i alla däggdjurshjärtan. Hjärtat hos valar uppvisar dock skillnader i form jämfört med landlevande däggdjur. Hos både odontoceter och mysticeter är det lateralt (tvärgående) brett och cranio-caudalt komprimerat, där toppen bildas av båda ventriklarna. Hjärtat hos valar har specialiseringar som kan vara adaptiva för dykning, t.ex. anastomoser mellan de dorsala och ventrala interventrikulära artärerna och hypertrofi av den högra ventrikeln (Tarpley et al., 1997). Anpassningar för dykning förekommer också i de stora kärlen, t.ex. en expanderbar aortabåge.

Den inre halspulsådern, som är en viktig blodleverantör till hjärnan hos landlevande däggdjur, smalnar av dramatiskt i nacken och slutar under skallbasen vid halspulsådern innan den når hjärnan. Denna minskning av den inre halspulsådern förekommer troligen hos alla valar som uppvisar cervikal retia mirabila (se senare) eftersom detta är den enda struktur som den verkar försörja. Intressant nog är den inre halspulsådern också reducerad eller saknas hos många artiodactylarterier. Man trodde att ductus arteriosus (en fetal kärlförbindelse mellan aorta och lungartären) förblev patenterad postnatalt, men en studie på vuxna grindvalar visade att den stängs (Johansen et al., 1988). Detta skiljer sig inte från däggdjur på land och är troligen tillståndet även hos andra valar.

Fostret utvecklar komplexa nätverk av anastomoserande, upprullade blodkärl som kallas retia mirabila. Dessa kärlmassor finns i områden som omger den dorsala bröstkorgen, området nära foramen magnum och ryggmärgen. Även om funktionerna hos retia mirabila inte är kända, tror man att de är anpassningar till dykning och återupptäckt. Deras kärlstruktur kan kompensera för de snabba tryckförändringarna vid nedstigning och uppstigning med en långsam och ihållande reaktion som dämpar blodflödet. Genom att dämpa svängningar i blodtrycket kan känsliga vävnader, t.ex. hjärtmuskeln eller hjärnan och ryggmärgen, fortsätta att få en jämn genomströmning och på så sätt undvika syrebrist och uppbyggnad av mjölksyra. Eftersom dessa kärl tycks lagra blod i närheten av vitala vävnader (t.ex. hjärna, ryggmärg och hjärta) kan de alltså fungera som en reservoar och distribuera blod till dessa syrekänsliga vävnader när den normala cirkulationen påverkas (t.ex. när trycket ökar under dykning eller när ämnesomsättningen saktas ner). En mindre utbredd hypotes om retia mirabilas funktion är att fånga upp kvävebubblor (emboli), som kan komma ur lösningen i blodomloppet under uppstigningen efter ett långvarigt dyk. Dessa bubblor är potentiellt dödliga, eftersom de kan blockera mindre blodkärl och därmed avbryta blodflödet i organens kapillärbäddar (ett tillstånd som hos mänskliga dykare är känt som dekompressionssjuka eller caissonsjuka).

Fostret utvecklar också ett komplext nätverk av kärl som försörjer och dränerar testiklarna och livmodern. Dessa kärl är ordnade i ett plexus för att möjliggöra termoreglerande motströmsutbyte. Detta bevarar värme där den behövs och gör att extra värme kan dras bort från dessa organ. På så sätt kan hanen hålla testiklarna svala och den dräktiga honan kan hindra fostret i livmodern från att överhettas, trots att de är placerade internt under det isolerande späckhöljet (Rommel et al., 1993).

Hos däggdjur börjar tarmutvecklingen med ett enda, relativt rakt mag-tarmrör som hänger i mitten av coelomens mittlinje. När embryot utvecklas differentieras tarmslangen i för- och baktarm, och när varje sektion vidareutvecklar sina specifika former börjar enskilda regioner av tarmslangen rotera till olika positioner inom coelomiska håligheten. Mot slutet av den embryonala perioden är bröst- och bukväggen utspänd. Detta beror troligen på att magsäcken håller på att utveckla sina flera kamrar och att tarmrotation sker. Valar utvecklar en flerkammarmage (se Tarpley et al., 1987, om Balaena mysticetus; Mead, 2007, om näbbvalar) som liknar den som finns hos närbesläktade idisslande artiodactyler, den grupp av levande landdäggdjur som ligger närmast valarna. Valarnas magsäck består av följande delar, från proximalt till distalt: forestomage, huvudmage och pylorisk mage. Liksom hos idisslare kommer valarnas forestomach från magknoppen snarare än från matstrupen (Amasaki et al., 1989a), men är inte uppdelad i de tre små kamrarna (rumen, reticulum, psalterium) som finns hos t.ex. kon. Storleken på forestomachen kan vara beroende av bytesdjurets konsistens. Hos odontoceter kan ett stort och muskulöst fack innebära en funktion för att bryta ner hela fiskar eller kräftdjur, medan ett mindre fack möjligen har att göra med en diet av mjuka bytesdjur som t.ex. bläckfiskar. Hos mysticetes är forestomach mindre än huvudmagsäcken, vilket kanske har att göra med att deras bytesdjur är relativt små. Valarnas huvudmage och pylormage (som kan ha upp till 12 kamrar, t.ex. näbbvalar) motsvarar koens enda löpe-mage (Slijper, 1979).

Processen för tarmrotation liknar troligen den hos andra däggdjur, vilket innebär en tillfällig herniation (utskjutning) in i naveln, rotation och vikning, och sedan återföring av innehållet tillbaka till buken där det ligger mer kompakt. Under den tidiga fosterperioden är buken alltså inte längre utspänd på grund av tarmrotationen. Cecum och tjocktarmen differentieras sedan ytterligare och utvecklar cirkulära veck som delar in tarmarna i flera sammanhängande kamrar som liknar haustra (sacculationer) hos landlevande däggdjur (Amasaki et al., 1989a).

I embryon hos landlevande däggdjur, och förmodligen hos valar, är den tidigaste njuren mesonefrosen, som består av kanaler och tubuli. Den embryonala metafriska kanalen, som knoppar av från den mesonefriska kanalen, blir till urinledaren. När mesonefrosen återgår utvecklas en andra njurstruktur, metanefrosen, runt den metanefriska kanalen och behålls som den slutliga njuren.

Fostrets njure utvecklas som ett kluster av många små och relativt självständiga njurenheter som kallas njurar och som kommer att behållas hos den vuxna individen. En vuxennjure som är uppdelad i njurar eller lappar är inte ovanlig hos däggdjur (t.ex. oxe, utter) och kan tyda på att fostertillståndet kvarstår. Den uppenbara funktionella fördelen med en njure som är uppdelad i njurar hos stora däggdjur tycks vara relaterad till en maximal storlek för tubulernas längd, som annars kan vara för långa för att fungera ordentligt i en stor enskild njure.

Den urogenitala bihålan (som härstammar från den embryonala kloaken) blir till urinröret. Urinblåsan utvecklas från den proximala delen av allantois.

Resterna av den mesonefriska ductus mesonephricus blir de efferenta duktlarna, epididymis och deferent ductus för spermatransport hos hanar. Gonaderna (äggstockar och testiklar) utvecklas från gonadala kammar, som är parvisa förtjockningar av det coelomiska epitelet. Hos honorna utvecklas de paramesonefriska (Mullerianska) kanalerna samtidigt med de mesonefriska kanalerna. De paramesonefriska kanalerna blir till den tvåhörniga livmodern och äggledarna hos honorna, men degenererar hos hanarna med undantag för prostatasinus.

Hos hanarna är testiklarna intraabdominella, dvs. de går inte nedåt som hos de flesta landlevande däggdjur, och det finns därför ingen scrotalsäck. Internaliseringen av dessa strukturer bidrar till att strömlinjeforma kroppsformen, vilket minskar luftmotståndet vid simning. Intressant nog utvecklar valar ett gubernaculum (som fungerar vid nedstigning av testiklarna hos landlevande däggdjur), men utvecklar inte den peritoneala utskjutning som sker vid nedstigning av testiklarna (den vaginala processen) under fosterperioden (van der Schoot, 1995). Ett komplext kärlplexus försörjer testiklarna (se senare) och fungerar som en motströmsvärmeväxlare för att hålla testiklarna svala trots deras inre placering under det isolerande späckhålet.

Genitalknölen ger upphov till penis eller klitoris (Amasaki et al., 1989b). De yttre könsorganen är vanligtvis inte synliga externt hos det fullgångna fostret eftersom de dras in i genitalspalten (se tidigare diskussion om genitoanalspalten och dess innehåll).

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.