Trachealringe

IV Interne organer

Trachealringene udvikles normalt som “O”-formede ringe, i modsætning til de “C”-formede ringe hos de fleste landlevende pattedyr. En bronchus, der fører til højre lunge, udvikler sig over carina (tracheal bifurcation). Da denne bronchus udgår direkte fra luftrøret over de primære (hovedstam) bronkier, betegnes den som en “tracheal bronchus”. En højre tracheal bronchus er et træk, der også findes hos de nært beslægtede artiodaktyler.

Lungerne modnes fra det embryonale kirtelstadie til det føtale kanalformede stadium (se Drabek og Kooyman, 1983 for yderligere oplysninger om lungernes udviklingsstadier). Dernæst udvikles muskulære sphincters omkring de terminale bronchioler. Da dette træk ikke findes hos landlevende pattedyr, kan det være en tilpasning til dykning. Den næste fase i udviklingen er det alveolære stadium. I midten af fosterperioden udvikles bruskagtige ringe i de terminale bronchioler. Dette er endnu et træk, der ikke findes hos landpattedyr, og som også kan være en tilpasning til dykning, da bruskringene kan holde de terminale luftveje patenterede under højt tryk og under lungekollaps i dybden.

I løbet af den embryonale periode er hjertet synligt og har sandsynligvis gennemgået en lignende differentiering som hos andre pattedyr. Hjertet begynder som et lige rør, men i løbet af den sene embryonale periode folder det sig og danner septa, der til sidst opdeler det i fire kamre, som findes i alle pattedyrhjerter. Hvalernes hjerte viser dog forskelle i form i forhold til jordiske pattedyr. Hos både odontocetes og mysticetes er det lateralt (på tværs) bredt og kranio-caudalt komprimeret, og spidsen dannes af begge ventrikler. Hvalernes hjerte har specialiseringer, som kan være adaptive til dykning, såsom anastomoser mellem de dorsale og ventrale interventrikulære arterier og hypertrofi af den højre ventrikel (Tarpley et al., 1997). Dykningstilpasninger forekommer også i de store kar, såsom en udvidelig aortakanal.

Den indre halspulsåren, som er en vigtig leverandør af blod til hjernen hos landlevende pattedyr, tilspidses dramatisk i nakken og ender under kraniefoden ved halspulsåren, inden den når hjernen. Denne indsnævring af den indre halspulsåren forekommer sandsynligvis hos alle hvaler, der udviser cervikal retia mirabila (se senere), da det er den eneste struktur, som den tilsyneladende forsyner. Det er interessant, at den indre halspulsåren også er reduceret eller mangler hos mange arter af artiodactyler. Man troede, at ductus arteriosus (en føtal vaskulær forbindelse mellem aorta og lungearterien) forblev patenteret postnatalt, men en undersøgelse hos voksne grindehvaler viste, at den lukker sig (Johansen et al., 1988). Dette er ikke anderledes end hos landpattedyr, og det er sandsynligvis også tilfældet hos andre hvaler.

Fosteret udvikler komplekse netværk af anastomoserende, snoede blodkar kaldet retia mirabila. Disse karmasser findes i områder omkring det dorsale brystkassen, området nær foramen magnum og rygmarven. Selv om funktionerne af retia mirabila ikke er kendt, men man mener, at de er tilpasninger til dykning og opdykning. Deres karstruktur kan kompensere for de hurtige trykændringer ved nedstigning og opstigning med en langsom og vedvarende reaktion, der modererer blodgennemstrømningen. Ved at dæmpe svingninger i blodtrykket kan følsomme væv som f.eks. hjertemuskulaturen eller hjernen og rygmarven fortsat modtage en stabil perfusion, hvorved iltgæld og ophobning af mælkesyre undgås. Da disse kar tilsyneladende oplagrer blod i nærheden af vitalt væv (f.eks. hjerne, rygmarv og hjerte), kan de således fungere som et reservoir, der distribuerer blod til disse iltfølsomme væv, når den normale cirkulation er påvirket (f.eks. når trykket stiger under dykning, eller stofskiftet er nedsat). En mindre udbredt hypotese om retia mirabilas funktion er at fange kvælstofbobler (emboli), som kan komme ud af opløsning i blodbanen under opstigning efter et længerevarende dyk. Disse bobler er potentielt dødelige, da de kan blokere mindre blodkar og dermed afbryde blodgennemstrømningen i organernes kapillærbede (en tilstand, der hos menneskelige dykkere er kendt som dekompressionssygdom eller caisson disease).

Fosteret udvikler også et komplekst netværk af kar, der forsyner og dræner testiklerne og livmoderen. Disse kar er arrangeret i et plexus for at muliggøre termoregulerende modstrømsudveksling. Dette bevarer varme, hvor der er behov for det, og gør det muligt at trække ekstra varme væk fra disse organer. Således kan hannen holde testiklerne kølige, og den drægtige hun kan holde fosteret i livmoderen fra at blive overophedet på trods af deres indre placering under det isolerende spæk (Rommel et al., 1993).

I pattedyr begynder tarmudviklingen med et enkelt, relativt lige mave-tarmrør, der hænger i midten af coelomets midterlinje. Efterhånden som embryoet udvikler sig, differentieres tarmslangen i for- og bagtarmen, og efterhånden som hver sektion videreudvikler sine specifikke former, begynder de enkelte regioner af tarmslangen at rotere til forskellige positioner i coelom-hulen. Mod slutningen af den embryonale periode bliver thorako-abdominalvæggen udspilet. Dette skyldes sandsynligvis, at maven er ved at udvikle sine flere kamre, og at der sker en tarmrotation. Hvaler udvikler en mave med flere kamre (se Tarpley et al., 1987, om Balaena mysticetus; Mead, 2007, om næbhvaler), som ligner den, der findes hos nært beslægtede drøvtyggende artiodaktyler, den gruppe af levende landpattedyr, der er tættest på hvalerne. Inddelingen af hvalernes mave omfatter, fra proximalt til distalt: skovmave, hovedmave og pylorisk mave. Ligesom hos drøvtyggere udspringer hvalernes skovmave fra maveknoppen i stedet for fra spiserøret (Amasaki et al., 1989a), men er ikke opdelt i de tre små kamre (rumen, reticulum, psalterium), som findes hos f.eks. koen. Størrelsen af skovmagen kan være afhængig af byttets konsistens. Hos odontoceterne kan et stort og muskuløst rum betyde, at de har til opgave at nedbryde hele fisk eller krebsdyr, mens et mindre rum muligvis hænger sammen med en kost af bløde byttedyr som f.eks. blæksprutter. Hos mysticetes er formaven mindre end hovedmaven, hvilket måske hænger sammen med den relativt lille størrelse af deres bytte. Hvalernes hovedmave og pyloriske mave (som kan have op til 12 kamre, f.eks. hos næbhvaler) svarer til koens enkeltløbsmave (Slijper, 1979).

Den proces, hvor tarmene roterer, ligner sandsynligvis processen hos andre pattedyr, og indebærer midlertidig herniation (fremspring) ind i navlen, rotation og foldning, og derefter returnering af indholdet tilbage til bugen, hvor det ligger mere kompakt. I den tidlige fosterperiode er maven således ikke længere udspilet som følge af tarmens rotationsproces. Cækum og tyktarmen differentierer derefter yderligere og udvikler cirkulære folder, der opdeler tarmene i flere sammenhængende kamre, der ligner haustra (sække) hos landpattedyr (Amasaki et al., 1989a).

I embryoner af landpattedyr, og formodentlig hvaler, er den tidligste nyre mesonephros, der består af kanaler og tubuli. Den embryonale metanefriske kanal, som knopper af fra den mesonefriske kanal, bliver til urinlederen. Efterhånden som mesonephros går tilbage, udvikles en anden nyrestruktur, metanephros, omkring den metanefriske kanal og bevares som den endelige nyre.

Den føtale nyre udvikles som en klynge af mange små og relativt uafhængige nyrenheder kaldet renikler, som vil blive bevaret hos den voksne. En voksen nyre, der er opdelt i reniculer eller lapper, er ikke usædvanlig hos pattedyr (f.eks. okse, odder) og kan være et tegn på, at den føtale tilstand er vedvarende. Den tilsyneladende funktionelle fordel ved en nyre opdelt i renikler hos store pattedyr synes at være relateret til en maksimal størrelse for længden af tubuli, som ellers kan være for lange til at fungere korrekt i en stor enkelt nyre.

Den urogenitale sinus (afledt af den embryonale kloak) bliver til urinrøret. Urinblæren udvikles fra den proximale del af allantois.

Resterne af den mesonefriske kanal bliver til de efferente kanaler, epididymis og deferent ductus til sædtransport hos hanner. Gonaderne (æggestokke og testikler) udvikles fra gonadekammene, som er parvise fortykninger af det coelomiske epitel. Hos hunnerne udvikles de paramesonefriske (Mullerianske) kanaler samtidig med de mesonefriske kanaler. De paramesonefriske kanaler bliver til den tohornede livmoder og æggelederne hos hunnerne, men degenererer hos hannerne bortset fra prostata sinus.

Hos hannerne er testiklerne intraabdominale, dvs. de går ikke nedad som hos de fleste landlevende pattedyr, og der er således ingen scrotumsæk. Disse strukturers internalisering er med til at strømline kropsformen og dermed reducere modstanden under svømning. Interessant nok udvikler hvaler et gubernaculum (som fungerer ved testikelnedgang hos landpattedyr), men udvikler ikke den peritoneale udposning, der opstår ved testikelnedgang (den vaginale proces) i løbet af fosterperioden (van der Schoot, 1995). Et komplekst vaskulært plexus forsyner testiklerne (se senere) og fungerer som en modstrømsvarmeveksler, der holder testiklerne kølige på trods af deres indre placering under det isolerende spæk.

Genitalknolden giver anledning til penis eller klitoris (Amasaki et al., 1989b). De ydre kønsorganer er normalt ikke synlige udvendigt hos det fuldvoksne foster, da de er trukket tilbage i genitalspalten (se tidligere diskussion om genitanalspalten og dens indhold).

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.