Tracheagyűrűk

IV. belső szervek

A tracheagyűrűk általában “O” alakú gyűrűkként fejlődnek, ellentétben a legtöbb szárazföldi emlős “C” alakú gyűrűivel. A jobb tüdőbe vezető hörgő a carina felett fejlődik ki (trachea bifurkáció). Mivel ez a hörgő közvetlenül a légcsőből indul ki az elsődleges (főtörzs) hörgők fölött, “légcsőhörgőnek” nevezzük. A jobb oldali légcsőhörgő a közeli rokon ízeltlábúaknál is megtalálható.

A tüdő az embrionális mirigyes stádiumtól, a magzati csatornás stádiumig érik (a tüdő fejlődési szakaszairól lásd Drabek és Kooyman, 1983). Ezután izmos záróizmok fejlődnek ki a terminális bronchiolák körül. Mivel ez a jellegzetesség a szárazföldi emlősöknél nem található meg, ez a búvárkodáshoz való alkalmazkodás lehet. A fejlődés következő szakasza az alveoláris szakasz. A magzati időszak közepére porcos gyűrűk alakulnak ki a terminális bronchiolákban. Ez egy másik, a szárazföldi emlősöknél nem található jellegzetesség, amely szintén a búvárkodáshoz való alkalmazkodás lehet, mivel a porcgyűrűk nagy nyomás alatt és a mélységben történő tüdőösszeomlás során a terminális légutakat szabadon tarthatják.

Az embrionális időszakban láthatóvá válik a szív, amely valószínűleg hasonló differenciálódáson ment keresztül, mint más emlősöknél. A szív egyenes csőként kezdődik, de a késői embrionális időszakban összehajlik és szeptumokat képez, amelyek végül az összes emlősszívben megtalálható négy kamrára osztják. A cetfélék szíve azonban alakjában eltér a szárazföldi emlősökétől. Mind az odontocetáknál, mind a miszticetáknál oldalirányban (keresztirányban) széles és koponya-kudális irányban összenyomott, a csúcsot mindkét kamra alkotja. A cetfélék szíve olyan specializációkkal rendelkezik, amelyek adaptívak lehetnek a búvárkodáshoz, mint például a háti és a ventrális artériák közötti anasztomózisok, valamint a jobb kamra hipertrófiája (Tarpley et al., 1997). A búvárkodáshoz való alkalmazkodás a nagy erekben is előfordul, mint például a táguló aortaív.

A belső nyaki verőér, amely a szárazföldi emlősök agyának fő vérellátója, a nyakban drámaian elvékonyodik, és a koponyaalap alatt a nyaki verőércsatornában végződik, mielőtt elérné az agyat. A belső nyaki verőérnek ez a csökkenése valószínűleg minden olyan cetnél előfordul, amelyik nyaki retia mirabilát mutat (lásd később), mivel ez az egyetlen struktúra, amelyet láthatólag ellát. Érdekes módon a belső nyaki verőér számos ízeltlábú fajnál szintén csökkent vagy hiányzik. Úgy gondolták, hogy a ductus arteriosus (az aorta és a tüdőartéria közötti magzati érkapcsolat) születés után is szabad marad, de egy felnőtt pilóta bálnákon végzett vizsgálat kimutatta, hogy bezáródik (Johansen et al., 1988). Ez nem különbözik a szárazföldi emlősökétől, és valószínűleg más cetféléknél is ez az állapot áll fenn.

A magzatban kialakul az anasztomózist végző, tekervényes erek bonyolult hálózata, az úgynevezett retia mirabila. Ezek az értömegek a háti mellkasi ketrecet, a foramen magnum melletti régiót és a gerincvelőt körülvevő régiókban találhatók. Bár a retia mirabila funkciói nem ismertek, úgy gondolják, hogy a búvárkodáshoz és a felszínre emelkedéshez való alkalmazkodásról van szó. Érszerkezetük a süllyedés és felemelkedés gyors nyomásváltozásait lassú és tartós, a véráramlást mérséklő válasszal kompenzálhatja. A vérnyomás ingadozásainak tompításával az érzékeny szövetek, például a szívizom vagy az agy és a gerincvelő továbbra is egyenletes perfúzióban részesülnek, így elkerülhető az oxigénadósság és a tejsavfelhalmozódás. Mivel úgy tűnik, hogy ezek az erek a létfontosságú szövetek (pl. agy, gerincvelő, szív) közelében tárolják a vért, így rezervoárként működhetnek, és vért juttatnak ezekbe az oxigénérzékeny szövetekbe, amikor a normális keringés sérül (pl. amikor a nyomás megnő búvárkodás közben, vagy az anyagcsere lelassul). Egy kevésbé elterjedt hipotézis szerint a retia mirabila funkciója a nitrogénbuborékok (embóliák) csapdába ejtése, amelyek a véráramban oldódhatnak ki a hosszan tartó merülésből való felemelkedés során. Ezek a buborékok potenciálisan végzetesek, mivel elzárhatják a kisebb ereket, és így megszakíthatják a véráramlást a szervek kapilláris ágyaiban (az emberi búvároknál dekompressziós betegségként vagy caisson-kórként ismert állapot).

A magzatban is kialakul a heréket és a méhet ellátó és elvezető erek bonyolult hálózata. Ezek az erek plexusba rendeződnek, hogy lehetővé tegyék a hőszabályozó ellenáramlást. Ez megőrzi a hőt ott, ahol szükséges, és lehetővé teszi a felesleges hő elvezetését ezekből a szervekből. Így a hím a heréket hűvösen tudja tartani, a vemhes nőstény pedig a méhben lévő magzatot a túlmelegedéstől, annak ellenére, hogy azok belső elhelyezkedése a szigetelő zsiradék alatt van (Rommel et al., 1993).

A bélfejlődés az emlősöknél egyetlen, viszonylag egyenes gyomor-bélcsővel kezdődik, amely a coelom középvonalában függ. Ahogy az embrió fejlődik, a bélcső differenciálódik az előbélre és a hátsó bélre, és ahogy az egyes szakaszok tovább fejlesztik sajátos formáikat, a bélcső egyes régiói elkezdenek különböző pozíciókba forogni a coelomikus üregben. Az embrionális időszak vége felé a mellkas-hasfal kitágul. Ennek oka valószínűleg az, hogy a gyomor több kamrája kialakulóban van, és a bélcsatorna rotációja zajlik. A cetféléknél többkamrás gyomor fejlődik ki (lásd Tarpley et al., 1987, a Balaena mysticetusról; Mead, 2007, a csőrös bálnákról), hasonlóan a közeli rokon kérődző ízeltlábúakhoz, az élő szárazföldi emlősöknek a cetfélékhez legközelebb álló csoportjához. A cetfélék gyomrának felosztása a proximálistól a disztális felé haladva a következő: előgyomor, főgyomor és pylorus gyomor. A kérődzőkhöz hasonlóan a cetfélék erdőgyomra nem a nyelőcsőből, hanem a gyomorrügyből ered (Amasaki és mtsai., 1989a), de nem oszlik három kis kamrára (bendő, retikulum, psalterium), mint pl. a tehénnél. Az előgyomor mérete függhet a zsákmány állagától. Az odontocetáknál a nagy és izmos rekesz az egész halak vagy rákfélék lebontásában betöltött funkciót jelentheti, míg a kisebb rekesz valószínűleg a puha zsákmány, például a fejlábúak táplálására utal. A mysticeteseknél az előgyomor kisebb, mint a főgyomor, ami talán a zsákmányuk viszonylag kis méretével függ össze. A cetfélék fő- és pylorusgyomra (amely akár 12 kamrával is rendelkezhet, pl. csőrös bálnák) a tehén egyetlen oltógyomrának felel meg (Slijper, 1979).

A bélforgatás folyamata valószínűleg hasonlít más emlősökéhez, amely magában foglalja a köldökbe való átmeneti sérvet (kitüremkedést), forgást és összehajtást, majd a tartalom visszatérését a hasüregbe, ahol tömörebben fekszik. Így a korai magzati időszakban a has már nem tágul ki a bélforgástól. A vakbél és a vastagbél ezután tovább differenciálódik, és körkörös redők alakulnak ki, amelyek a beleket több összekapcsolt kamrára osztják, hasonlóan a szárazföldi emlősök haustráihoz (sacculations) (Amasaki et al., 1989a).

A szárazföldi emlősök és feltehetően a cetfélék embrióiban a legkorábbi vese a mesonephros, amely csatornákból és tubulusokból áll. Az embrionális metanephros ductus, amely a mesonephros ductusból bimbózik ki, lesz az ureter. Ahogy a mesonephros visszafejlődik, egy második veseszerkezet, a metanephros, fejlődik ki a metanephricus ductus körül, és végső veseként megmarad.

A magzati vese sok kicsi és viszonylag független veseegység, az úgynevezett reniculumok csoportjaként fejlődik, amelyek a felnőttben is megmaradnak. A reniculákra vagy lebenyekre osztott felnőtt vese nem szokatlan az emlősöknél (pl. ökör, vidra), és a magzati állapot fennmaradását jelezheti. Úgy tűnik, hogy a nagy emlősöknél a renikulákra osztott vese nyilvánvaló funkcionális előnye a tubulusok hosszának maximális méretével függ össze, amely egyébként túl hosszú lehet a megfelelő működéshez egy nagy, egyetlen vesében.

Az urogenitális sinus (az embrionális kloákából származik) lesz a húgycső. A húgyhólyag az allantois proximális részéből fejlődik ki.

A mesonephricus ductus maradványai a hímeknél a spermiumok szállítására szolgáló efferens ductulusok, mellékhere és a deferens ductus lesznek. A gonádok (petefészkek és herék) a gonádgerincekből fejlődnek ki, amelyek a coelomikus hám páros megvastagodásai. A nőstényeknél a paramesonephrikus (Muller-féle) csatornák a mezonephrikus csatornákkal egyidejűleg fejlődnek. A paramesonephrikus csatornákból nőstényeknél a kétszarvú méh és a petevezetékek alakulnak ki, hímeknél azonban a prosztataszinusz kivételével elfajulnak.

Hímeknél a herék intraabdominálisak, azaz nem ereszkednek le, mint a legtöbb szárazföldi emlősnél, és így nincs herezacskó. Ezeknek a struktúráknak a belsejében való elhelyezkedése segít áramvonalasítani a test alakját, így csökkentve a légellenállást úszás közben. Érdekes módon a cetféléknél kialakul a gubernaculum (amely a szárazföldi emlősöknél a heresüllyedésnél működik), de nem alakul ki a magzati időszakban a heresüllyedésnél (a hüvelyi folyamatnál) előforduló hashártya-kivezető zseb (van der Schoot, 1995). Egy összetett érplexus látja el a heréket (lásd később), amely ellenáramú hőcserélőként működik, hogy a herék hűvösek maradjanak annak ellenére, hogy belső elhelyezkedésük a szigetelő zsiradék alatt van.

A genitális gumóból ered a pénisz vagy a csikló (Amasaki et al., 1989b). A külső nemi szervek általában nem láthatók kívülről a kifejlett magzatnál, mivel a genitális résbe húzódnak vissza (lásd a genitoanalis résről és tartalmáról szóló korábbi tárgyalást).

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.