Tracheální prstence

IV Vnitřní orgány

Tracheální prstence se obvykle vyvíjejí jako prstence ve tvaru písmene „O“, na rozdíl od prstenců ve tvaru písmene „C“ u většiny suchozemských savců. Nad karinou (tracheální bifurkací) se vyvíjí bronchus vedoucí do pravé plíce. Protože tato průduška vychází přímo z průdušnice nad primárními (hlavními kmenovými) průduškami, označuje se jako „tracheální průduška“. Pravý tracheální bronchus je znakem, který se vyskytuje také u blízce příbuzných sudokopytníků.

Plíce dozrávají od embryonálního žlázového stadia až po fetální kanálové stadium (více informací o stadiích vývoje plic viz Drábek a Kooyman, 1983). Dále se kolem terminálních bronchiolů vyvíjejí svalové svěrače. Vzhledem k tomu, že tento znak se u suchozemských savců nevyskytuje, může jít o adaptaci na potápění. Další fází vývoje je alveolární stadium. V polovině fetálního období se v terminálních bronchiolech vyvinou chrupavčité prstence. To je další znak, který se u suchozemských savců nevyskytuje a který může být rovněž adaptací pro potápění, protože chrupavčité prstence mohou udržovat terminální dýchací cesty průchodné při vysokém tlaku a při kolapsu plic v hloubce.

V embryonálním období je viditelné srdce, které pravděpodobně prošlo podobnou diferenciací jako u jiných savců. Srdce začíná jako rovná trubice, ale během pozdního embryonálního období se skládá a vytváří přepážky, které ho nakonec rozdělí na čtyři komory, které se nacházejí ve všech savčích srdcích. Srdce kytovců však vykazuje tvarové rozdíly oproti suchozemským savcům. U odontocetů i mysticetů je příčně (transverzálně) široké a kraniokaudálně stlačené, přičemž jeho vrchol tvoří obě komory. Srdce kytovců má specializace, které mohou být adaptivní pro potápění, jako jsou anastomózy mezi dorzálními a ventrálními interventrikulárními tepnami a hypertrofie pravé komory (Tarpley et al., 1997). Adaptace pro potápění se objevují také u velkých cév, jako je rozšiřující se aortální oblouk.

Vnitřní krční tepna, která je u suchozemských savců hlavním dodavatelem krve do mozku, se na krku dramaticky zužuje a před vstupem do mozku končí pod spodinou lebeční v krčním kanálu. K tomuto zúžení vnitřní krkavice dochází pravděpodobně u všech kytovců, kteří vykazují cervikální retia mirabila (viz dále), protože se zdá, že je to jediná struktura, kterou zásobuje. Zajímavé je, že vnitřní krkavice je redukována nebo chybí také u mnoha druhů sudokopytníků. Předpokládalo se, že ductus arteriosus (fetální cévní spojení mezi aortou a plicní tepnou) zůstává postnatálně patentní, ale studie u dospělých plejtváků ukázala, že se uzavírá (Johansen et al., 1988). To se nijak neliší od suchozemských savců a pravděpodobně se jedná o stav i u jiných kytovců.

U plodu se vyvíjí složitá síť anastomozujících, vinutých cév zvaných retia mirabila. Tyto cévní masy se nacházejí v oblastech kolem hřbetního hrudního koše, v oblasti poblíž foramen magnum a míchy. Přestože funkce retia mirabila není známa, předpokládá se, že se jedná o adaptaci na potápění a vynořování. Jejich cévní struktura může kompenzovat rychlé změny tlaku při sestupu a výstupu pomalou a trvalou reakcí, která zmírňuje průtok krve. Tlumení oscilací krevního tlaku umožňuje citlivým tkáním, jako je srdeční sval nebo mozek a mícha, pokračovat ve stálé perfuzi, a tím se vyhnout kyslíkovému dluhu a hromadění kyseliny mléčné. Jelikož se zdá, že tyto cévy skladují krev v blízkosti životně důležitých tkání (např. mozku, míchy, srdce), mohou tak fungovat jako zásobárna, která rozvádí krev do těchto tkání citlivých na kyslík, když je narušen normální oběh (např. při zvýšení tlaku během potápění nebo při zpomalení metabolismu). Méně rozšířená hypotéza o funkci retia mirabila spočívá v zachycování bublinek dusíku (embolů), které se mohou dostat z roztoku do krevního oběhu při výstupu z delšího ponoru. Tyto bublinky jsou potenciálně smrtelné, protože mohou zablokovat menší cévy, a tím přerušit průtok krve v kapilárních řečištích orgánů (stav známý u lidských potápěčů jako dekompresní nemoc nebo kesonová nemoc).

U plodu se také vyvíjí složitá síť cév, které zásobují a odvádějí krev do varlat a dělohy. Tyto cévy jsou uspořádány do pletence, který umožňuje termoregulační protiproudou výměnu. Tím se šetří teplo tam, kde je potřeba, a umožňuje se odvádění přebytečného tepla z těchto orgánů. Samec tak může udržovat varlata v chladu a březí samice může chránit plod v děloze před přehřátím, přestože jsou uvnitř umístěny pod izolačním blanitým obalem (Rommel et al., 1993).

U savců začíná vývoj střev jedinou, relativně přímou trávicí trubicí, která je zavěšena ve střední čáře coelomu. Během vývoje embrya se střevní trubice diferencuje na přední a zadní střevo, a jak se dále vyvíjejí specifické tvary jednotlivých částí, začínají se jednotlivé oblasti střevní trubice otáčet do různých poloh v coelomové dutině. Ke konci embryonálního období se roztahuje hrudní a břišní stěna. Je to pravděpodobně proto, že se v žaludku vyvíjí jeho více komor a dochází k rotaci střeva. U kytovců se vyvíjí vícekomorový žaludek (viz Tarpley et al., 1987, o Balaena mysticetus; Mead, 2007, o velrybách zobákovitých) podobně jako u blízce příbuzných přežvýkavých sudokopytníků, kteří jsou kytovcům nejbližší skupinou žijících suchozemských savců. Mezi dělení žaludku kytovců patří od proximálního k distálnímu: předžaludek, hlavní žaludek a pylorický žaludek. Stejně jako u přežvýkavců vzniká lesní žaludek kytovců z žaludečního pupenu, nikoli z jícnu (Amasaki et al., 1989a), ale není rozdělen na tři malé komory (bachor, retikulum, psalterium), které se vyskytují např. u krávy. Velikost předžaludku může být závislá na konzistenci kořisti. U odontocytů může velká a svalnatá komora znamenat funkci při rozkladu celých ryb nebo korýšů, zatímco menší komora možná souvisí s potravou z měkké kořisti, jako jsou hlavonožci. U mysticet je lesní žaludek menší než hlavní žaludek, což možná souvisí s relativně malou velikostí kořisti. Hlavní žaludek a pylorický žaludek kytovců (který může mít až 12 komor, např. u zobákovitých velryb) odpovídá kravskému žaludku s jednou ledvinou (Slijper, 1979).

Proces rotace střeva se pravděpodobně podobá procesu u jiných savců, zahrnuje dočasnou herniaci (vyklenutí) do pupku, rotaci a složení a poté návrat obsahu zpět do břicha, kde leží kompaktněji. V časném fetálním období tedy již břicho není roztažené v důsledku procesu rotace střeva. Cékum a tlusté střevo se pak dále diferencují, vyvíjejí se kruhové záhyby, které rozdělují střevo na více spojených komor, které se podobají haustrám (váčkům) suchozemských savců (Amasaki et al., 1989a).

U embryí suchozemských savců a pravděpodobně i kytovců je nejranější ledvinou mezonefros, který se skládá z kanálků a trubic. Z embryonálního metanefrického kanálku, který se odděluje od mezonefrického kanálku, se stává močovod. Jak mezonefros regreduje, vyvíjí se kolem metanefrického kanálku druhá struktura ledviny, metanefros, která se zachovává jako konečná ledvina.

Fetální ledvina se vyvíjí jako shluk mnoha malých a relativně nezávislých ledvinových jednotek zvaných renikules, které se zachovají i v dospělosti. Dospělá ledvina rozdělená na renikuly nebo laloky není u savců neobvyklá (např. vůl, vydra) a může znamenat přetrvávání fetálního stavu. Zdánlivá funkční výhoda ledvin rozdělených na ledviny u velkých savců zřejmě souvisí s maximální velikostí pro délku kanálků, které by jinak mohly být příliš dlouhé pro správnou funkci velké jediné ledviny.

Urogenitální dutina (odvozená od embryonální kloaky) se stává močovou trubicí. Močový měchýř se vyvíjí z proximální části alantois.

Zbytky mezonefrického vývodu se stávají vývodnými kanálky, nadvarletem a chámovodem pro transport spermií u mužů. Gonády (vaječníky a varlata) se vyvíjejí z gonadálních hřebenů, což jsou párová ztluštění coelomového epitelu. U samic se současně s mezonefrickými kanálky vyvíjejí paramesonefrické (Müllerovy) kanálky. Paramesonefrické kanálky se u samic stávají dvojhlavou dělohou a vejcovody, u samců však degenerují s výjimkou prostatické dutiny.

U samců jsou varlata intraabdominální, tj. nesestupují jako u většiny suchozemských savců, a proto neexistuje šourkový vak. Internace těchto struktur pomáhá zefektivnit tvar těla, čímž se snižuje odpor při plavání. Zajímavé je, že u kytovců se vyvíjí gubernaculum (které funguje při sestupu varlat u suchozemských savců), ale v období plodu se u nich nevyvíjí peritoneální vývod, který vzniká při sestupu varlat (vaginální proces) (van der Schoot, 1995). Složitá cévní pleteně zásobuje varlata (viz dále) a funguje jako protiproudý výměník tepla, který udržuje varlata chladná navzdory jejich vnitřní poloze pod izolačním blanitým povrchem.

Pohlavní bulbus dává vzniknout penisu nebo klitorisu (Amasaki et al., 1989b). Vnější pohlavní orgány nejsou u plodu v plném stavu obvykle navenek viditelné, protože jsou staženy do pohlavní štěrbiny (viz dřívější diskuse o genitoanální štěrbině a jejím obsahu).

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.