IV Órganos internos
Los anillos traqueales suelen desarrollarse en forma de «O», a diferencia de los anillos en forma de «C» de la mayoría de los mamíferos terrestres. Por encima de la carina (bifurcación traqueal) se desarrolla un bronquio que conduce al pulmón derecho. Como este bronquio emerge directamente de la tráquea por encima de los bronquios primarios (tronco principal), se denomina «bronquio traqueal». Un bronquio traqueal derecho es una característica que también se encuentra en los artiodáctilos estrechamente relacionados.
Los pulmones maduran desde la etapa glandular embrionaria, hasta la etapa canalicular fetal (véase Drabek y Kooyman, 1983 para más información sobre las etapas del desarrollo pulmonar). A continuación, se desarrollan esfínteres musculares alrededor de los bronquiolos terminales. Como esta característica no se encuentra en los mamíferos terrestres, puede ser una adaptación para el buceo. La siguiente fase de desarrollo es la etapa alveolar. A mediados del periodo fetal, se desarrollan anillos cartilaginosos en los bronquiolos terminales. Esta es otra característica que no se encuentra en los mamíferos terrestres y que también puede ser una adaptación para el buceo, ya que los anillos cartilaginosos pueden mantener las vías respiratorias terminales permeables bajo altas presiones y durante el colapso pulmonar en profundidad.
Durante el período embrionario, el corazón es visible y probablemente ha sufrido una diferenciación similar a la de otros mamíferos. El corazón comienza como un tubo recto, pero durante el período embrionario tardío, se pliega y forma septos que finalmente lo dividen en cuatro cámaras que se encuentran en todos los corazones de los mamíferos. El corazón de los cetáceos, sin embargo, muestra diferencias en la forma de los mamíferos terrestres. Tanto en los odontocetos como en los misticetos, es ancho lateralmente (transversalmente) y comprimido craneocaudalmente, con el ápice formado por ambos ventrículos. El corazón de los cetáceos tiene especializaciones que pueden ser adaptativas para el buceo, como anastomosis entre las arterias interventriculares dorsales y ventrales, e hipertrofia del ventrículo derecho (Tarpley et al., 1997). También se producen adaptaciones de buceo en los grandes vasos, como un arco aórtico expansible.
La arteria carótida interna, que es un importante proveedor de sangre al cerebro en los mamíferos terrestres, se estrecha drásticamente en el cuello y termina bajo la base del cráneo en el canal carotídeo antes de llegar al cerebro. Esta reducción de la arteria carótida interna se produce probablemente en todos los cetáceos que presentan retia mirabila cervical (véase más adelante), ya que ésta es la única estructura que parece abastecer. Curiosamente, la arteria carótida interna también está reducida o ausente en muchas especies de artiodáctilos. Se pensaba que el ductus arterioso (una conexión vascular fetal entre la aorta y la arteria pulmonar) permanecía patente después del nacimiento, pero un estudio en calderones adultos demostró que se cierra (Johansen et al., 1988). Esto no es diferente de los mamíferos terrestres, y es probablemente la condición en otros cetáceos también.
El feto desarrolla complejas redes de vasos sanguíneos anastomosados y enrollados llamados retia mirabila. Estas masas de vasos se encuentran en regiones que rodean la jaula torácica dorsal, la región cercana al foramen magnum y la médula espinal. Aunque se desconocen las funciones de los retia mirabila, se cree que son adaptaciones a la inmersión y a la resurrección. Su estructura vascular puede compensar los rápidos cambios de presión del descenso y el ascenso con una respuesta lenta y sostenida que modera el flujo sanguíneo. Al amortiguar las oscilaciones de la presión sanguínea, los tejidos sensibles, como el músculo cardíaco o el cerebro y la médula espinal, siguen recibiendo una perfusión constante, evitando así la deuda de oxígeno y la acumulación de ácido láctico. Dado que estos vasos parecen almacenar sangre cerca de los tejidos vitales (por ejemplo, el cerebro, la médula espinal, el corazón), pueden funcionar como un depósito, distribuyendo la sangre a estos tejidos sensibles al oxígeno cuando la circulación normal se ve afectada (por ejemplo, cuando la presión aumenta durante la inmersión o el metabolismo se ralentiza). Una hipótesis menos extendida sobre la función de la retia mirabila es la de atrapar las burbujas de nitrógeno (émbolos), que pueden salir de la solución en el torrente sanguíneo durante el ascenso tras una inmersión prolongada. Estas burbujas son potencialmente mortales, ya que pueden bloquear los vasos sanguíneos más pequeños y, por lo tanto, interrumpir el flujo sanguíneo en los lechos capilares de los órganos (una condición conocida en los buceadores humanos como enfermedad por descompresión, o enfermedad del cajón).
El feto también desarrolla una compleja red de vasos que irrigan y drenan los testículos y el útero. Estos vasos están dispuestos en un plexo para permitir el intercambio termorregulador a contracorriente. Esto permite conservar el calor donde se necesita y alejar el calor extra de estos órganos. Así, el macho puede mantener los testículos frescos y la hembra embarazada puede evitar que el feto en el útero se sobrecaliente, a pesar de su ubicación interna bajo la grasa aislante (Rommel et al., 1993).
En los mamíferos, el desarrollo del intestino comienza con un tubo gastrointestinal único y relativamente recto que está suspendido en la línea media del celoma. A medida que el embrión se desarrolla, el tubo intestinal se diferencia en el intestino anterior y el intestino posterior, y a medida que cada sección desarrolla sus formas específicas, las regiones individuales del tubo intestinal comienzan a girar en diferentes posiciones dentro de la cavidad celómica. Hacia el final del periodo embrionario, la pared toraco-abdominal está distendida. Esto se debe probablemente a que el estómago está desarrollando sus múltiples cámaras y se produce la rotación intestinal. Los cetáceos desarrollan un estómago multicámara (ver Tarpley et al., 1987, sobre Balaena mysticetus; Mead, 2007, sobre los zifios) muy parecido al que se encuentra en los artiodáctilos rumiantes estrechamente relacionados, el grupo de mamíferos terrestres vivos más cercano a los cetáceos. Las divisiones del estómago de los cetáceos incluyen, de proximal a distal: estómago forestal, estómago principal y estómago pilórico. Al igual que en los rumiantes, el forestomach de los cetáceos surge de la yema estomacal más que del esófago (Amasaki et al., 1989a), pero no está dividido en las tres pequeñas cámaras (rumen, retículo, psalterio) que se encuentran, por ejemplo, en la vaca. El tamaño del estómago forestal puede depender de la consistencia de la presa. En los odontocetos, un compartimento grande y musculoso puede significar una función de descomposición de peces o crustáceos enteros, mientras que un compartimento más pequeño posiblemente esté relacionado con una dieta de presas blandas como los cefalópodos. En los misticetos, el forestomach es más pequeño que el estómago principal, quizás relacionado con el tamaño relativamente pequeño de sus presas. El estómago principal de los cetáceos y el estómago pilórico (que puede tener hasta 12 cámaras, por ejemplo, los zifios) es equivalente al estómago de cuajo único de las vacas (Slijper, 1979).
El proceso de rotación intestinal probablemente se asemeja al de otros mamíferos, implicando una herniación (protrusión) temporal hacia el ombligo, rotación y plegado, y luego el retorno del contenido de vuelta al abdomen donde se encuentra más compacto. Por lo tanto, en el período fetal temprano el abdomen ya no está distendido por el proceso de rotación intestinal. El ciego y el intestino grueso se diferencian aún más, desarrollando pliegues circulares que dividen los intestinos en múltiples cámaras conectadas que se asemejan a las haustra (sacculaciones) de los mamíferos terrestres (Amasaki et al., 1989a).
En los embriones de los mamíferos terrestres, y presumiblemente de los cetáceos, el riñón más temprano es el mesonefros, compuesto por conductos y túbulos. El conducto metanéfrico embrionario, que brota del conducto mesonéfrico, se convierte en el uréter. A medida que el mesonefros retrocede, una segunda estructura renal, el metanefros, se desarrolla alrededor del conducto metanéfrico y se mantiene como riñón final.
El riñón fetal se desarrolla como un grupo de muchas unidades renales pequeñas y relativamente independientes llamadas renículas, que se mantendrán en el adulto. Un riñón adulto dividido en renículos o lóbulos no es inusual en los mamíferos (por ejemplo, buey, nutria), y puede indicar la persistencia de la condición fetal. La aparente ventaja funcional de un riñón dividido en renículos en los grandes mamíferos parece estar relacionada con un tamaño máximo para la longitud de los túbulos, que de otro modo podrían ser demasiado largos para una función adecuada en un riñón único grande.
El seno urogenital (derivado de la cloaca embrionaria) se convierte en la uretra. La vejiga urinaria se desarrolla a partir de la porción proximal de la alantoides.
Los restos del conducto mesonéfrico se convierten en los conductos eferentes, el epidídimo y el conducto deferente para el transporte de esperma en los varones. Las gónadas (ovarios y testículos) se desarrollan a partir de las crestas gonadales, que son engrosamientos pareados del epitelio celómico. En las hembras, los conductos paramesonéfricos (de Muller) se desarrollan simultáneamente con los conductos mesonéfricos. Los conductos paramesonéfricos se convierten en el útero bicorne y en los oviductos en las hembras, pero degeneran en los machos a excepción del seno prostático.
En los machos, los testículos son intraabdominales, es decir, no descienden como en la mayoría de los mamíferos terrestres, por lo que no existe una bolsa escrotal. La internalización de estas estructuras ayuda a racionalizar la forma del cuerpo, reduciendo así la resistencia durante la natación. Curiosamente, los cetáceos desarrollan un gubernaculum (que funciona en el descenso testicular en los mamíferos terrestres), pero no desarrollan la bolsa peritoneal que ocurre con el descenso testicular (el proceso vaginal) durante el período fetal (van der Schoot, 1995). Un complejo plexo vascular abastece a los testículos (véase más adelante), funcionando como un intercambiador de calor a contracorriente para mantener los testículos frescos a pesar de su ubicación interna bajo la grasa aislante.
El tubérculo genital da lugar al pene o al clítoris (Amasaki et al., 1989b). Los genitales externos no suelen ser visibles externamente en el feto a término, ya que están retraídos en la hendidura genital (véase la discusión anterior sobre la hendidura genitoanal y su contenido).