気管輪

IV 内臓

気管輪は、ほとんどの陸上哺乳類の「C型」とは異なり、通常「O型」で発達する。 右肺につながる気管支はカリーナ(気管分岐部)の上方に発達する。 この気管支は気管から直接、主幹気管支の上に出ているため、”気管支 “と呼ばれている。 右気管支は近縁の偶蹄類にも見られる特徴である。

肺は胚腺期から胎児管状期へと成熟する(肺の発達段階についてはDrabek and Kooyman, 1983を参照のこと)。 次に、終末気管支の周囲に筋括約筋が発達する。 この特徴は陸上哺乳類には見られないので、潜水への適応と思われる。 次の発達段階は肺胞期である。 胎児期中期には、末端気管支に軟骨の輪が発生する。 これは地上の哺乳類にはないもうひとつの特徴で、軟骨の輪が高圧下や深海で肺が崩壊したときに末端の気道を確保するため、潜水への適応と考えられる。

胎生期には心臓が見え、おそらく他の哺乳類と同様の分化を遂げたと思われる。 心臓はまっすぐな管として始まるが、胚の後期には折れ曲がり、隔壁を形成して、最終的にはすべての哺乳類の心臓に見られる4つの部屋に分かれる。 しかし、鯨類の心臓は陸上哺乳類とは形状が異なっている。 オドントセテス類とミスティセテス類では、横方向に広く、頭尾方向に圧縮されており、頂点は両方の心室で形成されている。 鯨類の心臓は,背側と腹側の心室間動脈の吻合や右心室の肥大など,潜水に適応した特殊性がある (Tarpley et al., 1997)。

陸生哺乳類の脳への主要な血液供給源である内頚動脈は、頚部で劇的に細くなり、脳に達する前に頭蓋底の頚動脈管で終止している。 内頸動脈のこのような縮小は、おそらく頸椎の後退(後述)を示すすべての鯨類に起こるもので、内頸動脈が供給していると思われる唯一の構造だからです。 興味深いことに、多くの偶蹄類では内頸動脈も縮小しているか存在していない。 動脈管(大動脈と肺動脈をつなぐ胎児期の血管)は生後も開存していると考えられていましたが、ゴンドウクジラの成体の研究から、閉塞することがわかりました(Johansen et al.、1988)。 6851>

胎児はretia mirabilaと呼ばれる、吻合してコイル状になった複雑な血管網を発達させる。 これらの血管塊は、背側胸郭、大後頭孔付近、および脊髄を取り囲む領域に存在する。 ミラビラ網膜の機能は不明であるが、潜水や浮上に対する適応であると考えられる。 その血管構造は、降下と上昇の急激な圧力変化を、血流を穏やかにするゆっくりとした持続的な反応で補っているのだろう。 心筋や脳・脊髄などの敏感な組織では、血圧の振動を緩和することで安定した灌流を継続し、酸素負債や乳酸の蓄積を防いでいる。 これらの血管は、脳、脊髄、心臓などの重要な組織の近くに血液を貯蔵しているように見えるので、通常の循環が影響を受けたとき(例えば、潜水中に圧力が上昇したときや、代謝が低下したとき)、酸素に敏感な組織に血液を分配する、リザーバーとして機能する可能性があります。 ミラビラ濾胞の機能に関するあまり広く知られていない仮説は、長時間の潜水から浮上する際に血流に溶け出してくる窒素の気泡(塞栓)を捕捉することである。 この気泡は、より細い血管を塞ぐため、臓器の毛細血管床の血流を妨げることがあり、潜在的に致命的です(人間のダイバーでは減圧症またはケーソン病として知られている状態)

胎児は、精巣と子宮に供給および排水する血管の複雑なネットワークを持っています。 これらの血管は、体温調節のための向流交換を可能にするために叢状に配置されている。 これにより、必要な部分の熱は保存され、余分な熱はこれらの臓器から遠ざけられる。 したがって、オスは精巣を冷やし、妊娠中のメスは、断熱性の高い脂皮の下に内臓があるにもかかわらず、子宮内の胎児が過熱しないようにできる(Rommelら、1993)。

哺乳類では、腸の発達は、腔の中央部につり下がった単一の比較的まっすぐな胃腸管で始まる。 胚の発達に伴い、腸管は前腸と後腸に分化し、各部がさらにその特異な形状を発達させると、腸管の個々の領域が骨髄腔内の異なる位置に回転し始める。 胎生期の終わりには、胸腹壁が膨張する。 これは、胃が複数の部屋を発達させ、腸管が回転するためと思われる。 鯨類は,鯨類にもっとも近い陸上哺乳類のグループである反芻動物の偶蹄類に見られるような多室胃 (Balaena mysticetus に関する Tarpley et al., 1987; ツチクジラに関する Mead, 2007, 参照) を発達させる。 鯨類の胃は、近位から遠位に向かって、森林胃、主胃、幽門胃に区分される。 反芻動物のように,鯨類の森林胃は食道ではなく胃芽から発生しているが (Amasaki et al., 1989a) ,牛などに見られる三つの小部屋 (rumen, reticulum, psalterium) に分割されていない。 森林胃の大きさは、餌の硬さに依存すると思われる。 甲殻類では、大きくて筋肉質な区画は、魚や甲殻類を丸ごと分解する機能を意味し、一方、小さな区画は、頭足類のような柔らかい獲物を食べることに関係している可能性がある。 ミスティケイト類では、フォレストマックは主胃よりも小さく、おそらく獲物が比較的小さいことに関連している。 鯨類の主胃と幽門胃(ツチクジラなど最大12室を持つこともある)は牛の単一レンネット胃に相当する(Slijper, 1979)。

腸の回転過程はおそらく他の哺乳類のそれに似ており、一時的に臍にヘルニア(突出)、回転と折り畳みを行い、内容物はより密集している腹部へ戻される。 したがって、胎児期初期には、腸の回転の過程で腹部が膨張することはもはやない。 盲腸と大腸はさらに分化し、円形のひだを形成して腸を複数のつながった部屋に分け、陸生哺乳類のハウストラ(嚢)に似ている(Amasaki et al.、1989a)。

陸生哺乳類の胚では、そしておそらく鯨類では、初期の腎は管と管からなる中膜胞である。 中腎管から芽生えた後腎管は尿管となる。 6851>

胎児の腎臓は、腎小体という比較的独立した多数の小さな腎臓の集合体として発達し、これが成体でも保持される。 成体の腎臓が腎小体や小葉に分かれているのは哺乳類では珍しくなく(例:ウシ、カワウソ)、胎児期の状態が持続していることを示しているのかもしれない。 腎小体に分かれた腎臓の機能的な利点は、尿細管の長さが最大になることと関係があるようで、そうでなければ、大きな単一の腎臓では長すぎて適切に機能しない可能性がある。 6851>

中膜管の残骸は、精子を輸送するための遠心管、精巣上体、精管となり、男性は精子を輸送するための遠心管となる。 生殖腺(卵巣と精巣)は生殖腺隆起から発生し、これは腔上皮の一対の肥厚部である。 雌では、傍咽頭管(ミュラー管)が中咽頭管と同時に発達する。

雄では精巣は腹腔内にあり,ほとんどの陸生哺乳類のように下降しないため,陰嚢はない。 これらの構造を内包することで、体型をスリム化し、遊泳時の抵抗を減らすことができる。 興味深いことに,鯨類は腹腔鏡(地上哺乳類の精巣下垂で機能する)を発達させるが,胎児期には精巣下垂で起こる腹膜外ポケット(膣突起)は発達しない (van der Schoot, 1995)。 複雑な血管叢が精巣に供給され(後述)、断熱性の高い脂皮の下に内臓されているにもかかわらず、精巣を冷やす向流熱交換器として機能している。

性器結節からは陰茎やクリトリスが生じる(Amasaki et al.、1989b)。 外生殖器は、満期を迎えた胎児では生殖器裂に引き込まれるため、通常外見上は見えない(生殖器裂と内容物に関する以前の議論を参照)

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