IV Sisäelimet
Henkitorven renkaat kehittyvät yleensä O-kirjaimen muotoisiksi renkaiksi, toisin kuin useimpien maanisäkkäiden C-kirjaimen muotoiset renkaat. Oikeaan keuhkoon johtava keuhkoputki kehittyy karinan yläpuolelle (henkitorven haarautuminen). Koska tämä keuhkoputki lähtee suoraan henkitorvesta ensisijaisten keuhkoputkien yläpuolelta, sitä kutsutaan ”henkitorven keuhkoputkeksi”. Oikeanpuoleinen henkitorven keuhkoputki on ominaisuus, joka esiintyy myös läheisesti sukua olevilla niveljalkaisilla.
Keuhkot kypsyvät sikiöaikaisesta rauhasvaiheesta sikiöaikaiseen kanavavaiheeseen (ks. lisätietoja keuhkojen kehitysvaiheista Drabek ja Kooyman, 1983). Seuraavaksi lihaksikkaat sulkijalihakset kehittyvät terminaalisten keuhkoputkien ympärille. Koska tätä piirrettä ei esiinny maalla elävillä nisäkkäillä, se saattaa olla sopeutuminen sukeltamiseen. Seuraava kehitysvaihe on alveolaarinen vaihe. Sikiökauden puoliväliin mennessä pääkeuhkoputkiin kehittyy rustokehiä. Tämä on toinen piirre, jota ei löydy maalla eläviltä nisäkkäiltä ja joka saattaa myös olla sopeutuminen sukeltamiseen, sillä rustorenkaat saattavat pitää päätehengitystiet avoimina korkeissa paineissa ja keuhkojen romahtaessa syvyydessä.
Salkioaikana sydän on näkyvissä, ja se on luultavasti käynyt läpi samanlaisen erilaistumisen kuin muilla nisäkkäillä. Sydän alkaa suorana putkena, mutta myöhäisalkion aikana se taittuu ja muodostaa septoja, jotka lopulta jakavat sen neljään kammioon, jotka löytyvät kaikista nisäkkäiden sydämistä. Valaiden sydän eroaa kuitenkin muodoltaan maalla elävistä nisäkkäistä. Sekä odontocetes- että mysticetes-eläimillä se on sivusuunnassa (poikittaissuunnassa) leveä ja kranio-kaudaalisesti kokoonpuristunut, ja sen huipun muodostavat molemmat kammiot. Valaiden sydämessä on erikoisuuksia, jotka voivat olla sukeltamiseen sopeutuvia, kuten anastomoosit selkä- ja ventraalisten välivaltimoiden välillä ja oikean kammion hypertrofia (Tarpley et al., 1997). Sukellukseen sopeutumista tapahtuu myös suurissa verisuonissa, kuten laajenevassa aortan kaaressa.
Sisäinen kaulavaltimo, joka on maalla elävien nisäkkäiden tärkein aivojen verenlähde, kapenee dramaattisesti kaulassa ja päättyy kallonpohjan alapuolella kaulavaltimokanavaan ennen kuin se saavuttaa aivot. Tämä sisäisen kaulavaltimon supistuminen esiintyy todennäköisesti kaikilla valaaneläimillä, joilla on kohdunkaulan retia mirabila (ks. myöhemmin), koska tämä on ainoa rakenne, jota se näyttää ruokkivan. Mielenkiintoista on, että sisäinen kaulavaltimo on myös pienentynyt tai puuttuu monista niveljalkaisten lajeista. Ductus arteriosuksen (aortan ja keuhkovaltimon välinen sikiöaikainen verisuoniyhteys) uskottiin pysyvän avoimena synnytyksen jälkeen, mutta aikuisilla luotovalailla tehty tutkimus osoitti, että se sulkeutuu (Johansen ym., 1988). Tämä ei poikkea maalla elävistä nisäkkäistä, ja luultavasti tilanne on sama myös muilla valaaneläimillä.
Sikiölle kehittyy monimutkaisia anastomosoituvien, kierteisten verisuonten verkostoja, joita kutsutaan retia mirabilaksi. Näitä verisuonimassoja esiintyy selkäydinhäkkiä ympäröivillä alueilla, foramen magnumin läheisyydessä olevalla alueella ja selkäytimessä. Vaikka retia mirabila -verisuonten toimintaa ei tunneta, uskotaan, että ne ovat sopeutumista sukeltamiseen ja pintaan nousemiseen. Niiden verisuonirakenne saattaa kompensoida laskeutumisen ja nousun nopeita paineenvaihteluita hitaalla ja jatkuvalla vasteella, joka hillitsee verenkiertoa. Verenpaineen heilahteluja vaimentamalla herkät kudokset, kuten sydänlihas tai aivot ja selkäydin, saavat jatkossakin tasaista perfuusiota, jolloin vältetään happivelka ja maitohapon kertyminen. Koska nämä verisuonet näyttävät varastoivan verta elintärkeiden kudosten (esim. aivojen, selkäytimen ja sydämen) läheisyyteen, ne voivat toimia varastoina, jotka jakavat verta näille happiherkille kudoksille silloin, kun normaali verenkierto häiriintyy (esim. kun paine nousee sukelluksen aikana tai aineenvaihdunta hidastuu). Vähemmän levinneen hypoteesin mukaan retia mirabilan tehtävänä on typpikuplien (embolien) pidättäminen, jotka voivat vapautua verenkierrossa liuoksesta pitkittyneestä sukelluksesta noustessa. Nämä kuplat ovat potentiaalisesti kohtalokkaita, koska ne voivat tukkia pienempiä verisuonia ja siten keskeyttää verenkierron elinten kapillaaripohjissa (tila, joka tunnetaan ihmissukeltajilla nimellä dekompressiosairaus tai caisson-tauti).
Sikiölle kehittyy myös monimutkainen verisuoniverkosto, joka syöttää ja tyhjentää kivekset ja kohdun. Nämä verisuonet on järjestetty pleksiksi, jotta lämmönsäätelyyn liittyvä vastavirtausvaihto olisi mahdollista. Tämä säästää lämpöä siellä, missä sitä tarvitaan, ja mahdollistaa ylimääräisen lämmön poistamisen näistä elimistä. Näin uros voi pitää kivekset viileinä ja tiineenä oleva naaras voi pitää kohdussa olevan sikiön ylikuumenemasta huolimatta niiden sisäisestä sijainnista eristävän rakkolevän alla (Rommel ym., 1993).
Nisäkkäillä suoliston kehitys alkaa yhdestä ainoasta, suhteellisen suorasta ruuansulatuskanavasta, joka on ripustettu suoliston keskiviivalle. Alkion kehittyessä suolistoputki erilaistuu etu- ja takaruumiiksi, ja kun kumpikin osa kehittää edelleen erityismuotojaan, suolistoputken yksittäiset alueet alkavat kiertyä eri asentoihin kelaontelon sisällä. Alkion loppupuolella rintakehän ja vatsan seinämä laajenee. Tämä johtuu luultavasti siitä, että mahalaukku on kehittymässä monikammioiseksi ja suolisto kiertyy. Valaat kehittävät monikammioisen mahalaukun (ks. Tarpley ym., 1987, Balaena mysticetus; Mead, 2007, nokkavalaat), joka on hyvin samankaltainen kuin läheisesti sukua olevilla märehtijöillä, niveljalkaisilla (artiodaktyyleillä), jotka ovat valaita lähimpänä elävien maannisäkkäiden ryhmää. Valaiden mahalaukun jakoja ovat proksimaalisesta distaaliseen seuraavat: etumaha, päämaha ja pylorusmaha. Kuten märehtijöillä, valaiden metsämaha saa alkunsa pikemminkin mahalaukun nupusta kuin ruokatorvesta (Amasaki ym., 1989a), mutta se ei ole jakautunut kolmeen pieneen kammioon (rumen, reticulum, psalterium), joita esiintyy esimerkiksi lehmällä. Metsämahan koko saattaa riippua saaliin koostumuksesta. Odontocetes-eläimillä suuri ja lihaksikas lokero voi merkitä sitä, että ne hajottavat kokonaisia kaloja tai äyriäisiä, kun taas pienempi lokero liittyy mahdollisesti pehmeiden saaliiden, kuten pääjalkaisten, ruokavalioon. Mysticeteillä metsämaha on pienempi kuin päämaha, mikä saattaa liittyä niiden saaliin suhteellisen pieneen kokoon. Valaiden päämaha ja pylorinen mahalaukku (jossa voi olla jopa 12 kammiota, esim. nokkavalaat) vastaa lehmän yhtä juoksevaa mahalaukkua (Slijper, 1979).
Suolen kiertoprosessi muistuttaa luultavasti muiden nisäkkäiden kiertoprosessia, johon kuuluu tilapäinen tyräytyminen (työntyminen) napaan, kiertyminen ja taittuminen, minkä jälkeen sisältö palaa takaisin vatsaonteloon, jossa se makaa tiiviimmin. Näin ollen varhaisessa sikiökaudessa vatsa ei ole enää paisunut suolen kiertymisprosessin seurauksena. Tämän jälkeen paksusuoli ja paksusuoli erilaistuvat edelleen ja kehittävät pyöreitä poimuja, jotka jakavat suolen useisiin toisiinsa liittyviin kammioihin, jotka muistuttavat maalla elävien nisäkkäiden haustroja (säkulaatioita) (Amasaki ym., 1989a).
Maalla elävien nisäkkäiden ja luultavasti myös valaiden alkioissa varhaisin munuainen on mesonefrosi, joka koostuu kanavista ja tubuluksista. Alkion metanefriittikanavasta, joka erkanee mesonefriittikanavasta, tulee virtsanjohdin. Kun mesonefrosi taantuu, toinen munuaisrakenne, metanefrosi, kehittyy metanefrisen kanavan ympärille ja säilyy lopullisena munuaisena.
Sikiön munuainen kehittyy monien pienten ja suhteellisen itsenäisten munuaisyksiköiden, niin sanottujen munuaiskerästen, muodostamana ryppäänä, joka säilyy aikuisena. Aikuisen munuainen, joka on jakautunut munuaiskeräisiin tai -lohkoihin, ei ole epätavallinen nisäkkäillä (esim. härkä, saukko), ja se voi viitata sikiöaikaisen tilan pysyvyyteen. Munuaisiin jakautuneen munuaisen ilmeinen toiminnallinen etu suurilla nisäkkäillä näyttää liittyvän tubulusten pituuden maksimikokoon, joka muutoin saattaisi olla liian pitkä, jotta ne toimisivat kunnolla suuressa yksittäisessä munuaisessa.
Urogenitaalisesta sivuontelosta (joka on peräisin alkion kloakasta) tulee virtsaputki. Virtsarakko kehittyy allantoisin proksimaalisesta osasta.
Mesonefriittitiehyen jäänteistä muodostuu miehillä siemennesteen kuljetukseen käytettävät efferenttiset kanavat, lisäkivekset ja siemennestekanava. Sukurauhaset (munasarjat ja kivekset) kehittyvät gonadiharjanteista, jotka ovat parittaisia kelan epiteelin paksuuntumia. Naarailla paramesonephriset (Mullerian) kanavat kehittyvät samanaikaisesti mesonephristen kanavien kanssa. Paramesonephrisistä kanavista muodostuu naarailla kaksisarvinen kohtu ja munanjohtimet, mutta ne rappeutuvat uroksilla eturauhasen sivuonteloa lukuun ottamatta.
Isoilla kivekset ovat vatsaontelon sisäisiä eli ne eivät laskeudu alaspäin kuten useimmilla maalla elävillä nisäkkäillä, ja näin ollen kivespussia ei ole. Näiden rakenteiden sisäinen sijoittuminen auttaa virtaviivaistamaan vartalon muotoa, mikä vähentää vastusta uidessa. Mielenkiintoista on, että valaille kehittyy gubernaculum (joka toimii kivesten laskeutumisessa maalla elävillä nisäkkäillä), mutta niille ei kehity vatsakalvon ulostyöntymistä, joka tapahtuu kivesten laskeutumisen yhteydessä (vaginaalinen prosessi) sikiökaudella (van der Schoot, 1995). Monimutkainen verisuonipleksus syöttää kiveksiä (ks. myöhemmin), ja se toimii vastavirtalämmönvaihtimena, joka pitää kivekset viileinä huolimatta niiden sisäisestä sijainnista eristävän rakkolevän alla.
Sukupuolikyhmy synnyttää peniksen tai klitoriksen (Amasaki ym., 1989b). Ulkoiset sukupuolielimet eivät yleensä näy ulkoisesti täysiaikaisella sikiöllä, koska ne ovat vetäytyneet sukupuoliraon sisään (ks. aiempi keskustelu genitoanalisesta raosta ja sen sisällöstä).