Muoto ja toiminta

Exoskeleton ja molting

Niveljalkaisten menestys johtuu suurelta osin niiden ainutlaatuisen, elottoman, orgaanisen, nivelletyn exoskeleton evoluutiosta (ks. kuva), joka ei toimi ainoastaan tukena, vaan myös suojaa ja yhdessä lihaksiston kanssa edistää tehokasta liikkumista. Ulkoluuranko koostuu ohuesta, ulommasta proteiinikerroksesta, epikutikkelista, ja paksusta, sisemmästä kitiini-proteiinikerroksesta, prokutikkelista. Useimmilla maalla elävillä niveljalkaisilla, kuten hyönteisillä ja hämähäkeillä, epikutikula sisältää vahoja, jotka auttavat vähentämään veden haihtumista. Prokutiili koostuu ulommasta eksokutiilista ja sisemmästä endokutiilista. Eksokutikkelissa on kitiini-proteiiniketjujen ristisidoksia (parkitus), jotka lisäävät luurankomateriaalin lujuutta. Eri niveljalkaisten ulkoisen luurangon eri osien kovuus on yhteydessä eksokutikkelin paksuuteen ja parkitusasteeseen. Äyriäisillä lisäjäykkyyttä saadaan aikaan sillä, että ulkoluuranko on kyllästetty vaihtelevalla määrällä kalsiumkarbonaattia.

Ulkoisen luurangon muodostuminen edellytti niveljalkaisten evoluutiossa kahden toiminnallisen ongelman samanaikaista ratkaisua: Jos eläin on koteloitunut jäykkään kuoreen, miten se voi kasvaa ja miten se voi liikkua? Kasvun ongelma ratkaistaan niveljalkaisilla moltingilla eli ekdysiksellä, eli vanhan ulkoluurangon ajoittaisella irtoamisella. Sen alla olevat solut vapauttavat entsyymejä, jotka sulattavat vanhan ulkoluurangon pohjan (suuren osan endokutikkelista) ja erittävät sitten uuden ulkoluurangon vanhan alle. Varsinaisen irtoamisen hetkellä vanha luuranko halkeaa ryhmälle ominaisten linjojen mukaisesti, ja eläin irtoaa vanhasta luurangosta kuin vaatteista. Vanha luuranko hylätään yleensä, mutta joillakin lajeilla se syödään. Uutta luurankoa, joka on pehmeä ja joustava, venyttää paikallinen, kohonnut verenpaine, jota veden tai ilman saanti lisää. Kovettuminen tapahtuu venyttämällä ja erityisesti parkitsemalla muutaman tunnin kuluessa moltingista. Äyriäisissä kalsiumkarbonaatti kerrostuu uuteen koteloon. (Pehmytkuoriset ravut ovat yksinkertaisesti vasta moltoituneita rapuja.) Exoskelettiin voi tulla lisää endokutikula muutamaksi päiväksi tai viikoksi moltingin jälkeen.

Molting on hormonaalisen kontrollin alla, ja sitä edeltää pitkä valmisteluvaihe. Steroidihormoni ekdysoni, jota erityiset hormonikeskukset erittävät ja joka kiertää veressä, on suora moltingin käynnistäjä. Muut hormonit ja yleensä myös ympäristötekijät säätelevät kuitenkin varsinaista moltin ajoitusta. Molttien välistä ajanjaksoa kutsutaan instariksi. Molttien tiheydestä johtuen moltit ovat alkuvaiheessa lyhyitä, mutta pitenevät iän myötä. Joillakin niveljalkaisilla, kuten useimmilla hämähäkeillä ja hyönteisillä, karvanvaihto loppuu, kun ne saavuttavat sukukypsyyden; toisilla, kuten hummereilla ja ravuilla, karvanvaihto jatkuu koko elämän ajan. Useimmat lauhkeiden alueiden suuremmat hämähäkit esimerkiksi molttaantuvat noin 10 kertaa ennen sukukypsyyden saavuttamista. Niveltymisen seurauksena niveljalkaisen pituus ja tilavuus kasvavat asteittain koko eliniän ajan, mutta sisäisten kudosten kasvu on jatkuvaa kuten muillakin eläimillä.

Lisäkkeen menettäminen on yleinen vaara monien niveljalkaisten elämässä. Jotkut niveljalkaiset, kuten ravut, kykenevätkin amputoimaan raajansa, jos saalistaja tarttuu siihen. Silloin raaja uusiutuu pienestä, nännimäisestä rudimentista, joka muodostuu menetetyn raajan kohdalle. Uusi raaja kehittyy vanhan ulkoisen luurangon alle premoltin aikana ja tulee esiin, kun eläin molttaa.