Forma y función

El exoesqueleto y la muda

El éxito de los artrópodos se debe en gran parte a la evolución de su exclusivo exoesqueleto orgánico, no vivo y articulado (véase la figura), que no sólo sirve de soporte sino que también proporciona protección y, junto con el sistema muscular, contribuye a una locomoción eficiente. El exoesqueleto está compuesto por una fina capa externa de proteínas, la epicutícula, y una gruesa capa interna de quitina-proteína, la procuícula. En la mayoría de los artrópodos terrestres, como los insectos y las arañas, la epicutícula contiene ceras que ayudan a reducir la pérdida de agua por evaporación. La procuticula está formada por una exocuticula externa y una endocuticula interna. En la exocuícula hay uniones cruzadas de las cadenas de quitina-proteína (curtido), que proporcionan una resistencia adicional al material esquelético. La dureza de varias partes del exoesqueleto en diferentes artrópodos está relacionada con el grosor y el grado de curtido de la exocuticula. En los crustáceos, la rigidez adicional se consigue al tener el exoesqueleto impregnado con cantidades variables de carbonato de calcio.

La formación de un exoesqueleto requirió la solución simultánea de dos problemas funcionales en la evolución de los artrópodos: Si el animal está encerrado en una cubierta rígida, ¿cómo puede crecer y cómo puede moverse? El problema del crecimiento se resuelve en los artrópodos mediante la muda, o ecdisis, el desprendimiento periódico del antiguo exoesqueleto. Las células subyacentes liberan enzimas que digieren la base del antiguo exoesqueleto (gran parte del endocuticle) y luego secretan un nuevo exoesqueleto debajo del antiguo. En el momento de la muda propiamente dicha, el antiguo esqueleto se divide a lo largo de líneas específicas características del grupo, y el animal se desprende del antiguo esqueleto como de un traje. El viejo esqueleto suele abandonarse, pero en algunas especies se come. El nuevo exoesqueleto, que es blando y flexible, se estira entonces mediante una presión sanguínea localizada y elevada, aumentada por la ingesta de agua o aire. El endurecimiento se produce por el estiramiento y, sobre todo, por el curtido en las horas siguientes a la muda. En los crustáceos, el carbonato de calcio se deposita en la nueva procuícula. (Los cangrejos de caparazón blando son simplemente cangrejos recién mudados.) Puede añadirse endocuticula adicional al exoesqueleto durante algunos días o semanas después de la muda.

La muda está bajo control hormonal, y hay una larga fase preparatoria que precede al proceso. La hormona esteroidea ecdisona, segregada por centros endocrinos específicos y que circula por la sangre, es el iniciador directo de la muda. Sin embargo, el momento real de la muda está regulado por otras hormonas y, normalmente, por factores ambientales. El intervalo entre las mudas se denomina instar. Debido a la frecuencia de las mudas, los instares son cortos al principio de la vida, pero se alargan con la edad. Algunos artrópodos, como la mayoría de las arañas e insectos, dejan de mudar cuando alcanzan la madurez sexual; otros, como las langostas y los cangrejos, mudan durante toda su vida. La mayoría de las arañas más grandes de las regiones templadas, por ejemplo, mudan unas 10 veces antes de alcanzar la madurez sexual. Como resultado de la muda, la longitud y el volumen de un artrópodo muestran aumentos escalonados a lo largo de la vida, pero el crecimiento del tejido interno es continuo como en otros animales.

La pérdida de una extremidad es un peligro común en la vida de muchos artrópodos. De hecho, algunos artrópodos, como los cangrejos, son capaces de amputar un apéndice si lo coge un depredador. La extremidad se regenera entonces a partir de un pequeño rudimento en forma de pezón que se forma en el lugar de la extremidad perdida. La nueva extremidad se desarrolla bajo el antiguo exoesqueleto durante el periodo de premolde y luego aparece cuando el animal muda.