形と機能

外骨格と脱皮

節足動物の成功は、そのユニークで非生物の有機接合型外骨格(図参照)の進化に大きく起因する。この組織は支持機能のみならず保護機能も備え、筋肉系とともに効率のよい運動にも寄与している。 外骨格は、外側の薄いタンパク質層「エピキューティクル」と内側の厚いキチンタンパク質層「プロキューティクル」から構成されている。 昆虫やクモなどの陸上節足動物の多くは、表皮にワックスを含んでおり、蒸発性水分の損失を少なくするのに役立っている。 プロキューティクルは、外側のエクソキューティクルと内側のエンドキューティクルから構成されている。 外皮ではキチンタンパク質鎖の交差結合(なめし)があり、骨格にさらなる強度を与えている。 節足動物の外骨格の硬さは、外殻の厚さとなめし革の程度に関係する。

arthropod integument

Diagrammatic section through the arthropods integument.

Encyclopædia Britannica, Inc.

外骨格の形成は、節足動物の進化において2つの機能的問題を同時に解決することが必要でした。 もし動物が硬い被膜に包まれていたら、どのように成長し、どのように動くことができるのだろうか。 節足動物では、脱皮(古い外骨格を定期的に取り除くこと)により、成長の問題を解決している。 脱皮は古い外骨格の下にある新しい外骨格を分泌する。 脱皮の際には、古い骨格はその集団に特徴的な特定の線に沿って分裂し、動物は服を脱ぐように古い骨格から引き抜く。 古い骨格は通常捨てられるが、種によっては食べられる。 新しい外骨格は柔らかく柔軟であるが、水や空気の摂取によって局所的に血圧が上昇し、伸展する。 脱皮後、数時間以内に伸張、特に日焼けによって硬化する。 甲殻類では、炭酸カルシウムが新しい子嚢に沈着する。 (

脱皮

バッタが外骨格を脱ぐ様子。

© Cathy Keifer/Dreamstime.com

脱皮はホルモンの制御下にあり、その前に長い準備段階がある。 ステロイドホルモンのエクジソンは特定の内分泌器官から分泌され、血液中に循環しているが、脱皮を直接的に開始させるものである。 しかし、実際の脱皮のタイミングは、他のホルモンや環境因子によって調節されている。 脱皮の間隔をインスターと呼ぶ。 脱皮の回数が多いため、幼虫の時期は短く、年齢が上がるにつれて長くなる。 クモや昆虫のように性成熟すると脱皮をやめる節足動物もいれば、ロブスターやカニのように一生を通じて脱皮を繰り返す節足動物もいる。 例えば、温帯域の大型クモの多くは、性成熟までに10回ほど脱皮を繰り返す。 脱皮の結果、節足動物の体長や体積は生涯にわたって階段状に増加するが、内部組織の成長は他の動物と同様に継続的である

多くの節足動物の生涯において、四肢の喪失は共通の危険である。 実際、カニなどの節足動物の中には、捕食者に捕らえられた場合に付属肢を切断することができるものがある。 そして、失われた肢の部位に形成される小さな乳首のような初生突起から肢が再生される。 新しい肢は脱皮前の時期に古い外骨格の下で発達し、脱皮すると出現する

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