Forma e funzione

L’esoscheletro e la muta

Il successo degli artropodi deriva in gran parte dall’evoluzione del loro unico, non vivente, organico, esoscheletro articolato (vedi figura), che non solo funziona come supporto ma fornisce anche protezione e, con il sistema muscolare, contribuisce alla locomozione efficiente. L’esoscheletro è composto da un sottile strato proteico esterno, l’epicuticola, e da uno spesso strato interno di chitina e proteine, la procuticola. Nella maggior parte degli artropodi terrestri, come insetti e ragni, l’epicuticola contiene cere che aiutano a ridurre la perdita di acqua per evaporazione. La procuticola consiste in un esocuticolo esterno e un endocuticolo interno. Nell’esocuticola c’è un legame incrociato delle catene chitina-proteine (concia), che fornisce ulteriore forza al materiale scheletrico. La durezza delle varie parti dell’esoscheletro in diversi artropodi è legata allo spessore e al grado di concia dell’esocuticola. Nei crostacei, la rigidità addizionale è ottenuta avendo l’esoscheletro impregnato con quantità variabili di carbonato di calcio.

La formazione di un esoscheletro ha richiesto la soluzione simultanea di due problemi funzionali nell’evoluzione degli artropodi: Se l’animale è racchiuso in un rivestimento rigido, come può crescere e come può muoversi? Il problema della crescita è risolto negli artropodi con la muta, o ecdisi, il periodico distacco del vecchio esoscheletro. Le cellule sottostanti rilasciano enzimi che digeriscono la base del vecchio esoscheletro (gran parte dell’endocuticola) e poi secernono un nuovo esoscheletro sotto quello vecchio. Al momento dello spargimento vero e proprio, il vecchio scheletro si divide lungo linee specifiche caratteristiche del gruppo, e l’animale si tira fuori dal vecchio scheletro come da un vestito. Il vecchio scheletro viene di solito abbandonato, ma in alcune specie viene mangiato. Il nuovo esoscheletro, che è morbido e flessibile, viene poi allungato da un’elevata pressione sanguigna localizzata, aumentata dall’assunzione di acqua o aria. L’indurimento avviene per stiramento e soprattutto per abbronzatura entro un certo numero di ore dalla muta. Nei crostacei, il carbonato di calcio si deposita nella nuova procuticola. (Altri endocuticoli possono essere aggiunti all’esoscheletro per alcuni giorni o settimane dopo la muta.

La muta è sotto controllo ormonale, e c’è una lunga fase preparatoria che precede il processo. L’ormone steroideo ecdysone, secreto da specifici centri endocrini e fatto circolare nel sangue, è l’iniziatore diretto della muta. La tempistica effettiva di una muta, tuttavia, è regolata da altri ormoni e comunemente da fattori ambientali. L’intervallo tra una muta e l’altra è chiamato istar. A causa della frequenza delle mute, gli istari sono brevi all’inizio della vita ma si allungano con l’aumentare dell’età. Alcuni artropodi, come la maggior parte dei ragni e degli insetti, smettono di fare la muta quando raggiungono la maturità sessuale; altri, come le aragoste e i granchi, fanno la muta durante tutta la loro vita. La maggior parte dei ragni più grandi delle regioni temperate, per esempio, muta circa 10 volte prima di raggiungere la maturità sessuale. Come risultato della muta, la lunghezza e il volume di un artropode mostrano aumenti graduali nel corso della vita, ma la crescita del tessuto interno è continua come in altri animali.

La perdita di un arto è un rischio comune nella vita di molti artropodi. Infatti, alcuni artropodi, come i granchi, sono in grado di amputare un’appendice se vengono catturati da un predatore. L’arto viene poi rigenerato da un piccolo rudimento simile a un capezzolo che si forma nel sito dell’arto perso. Il nuovo arto si sviluppa sotto il vecchio esoscheletro durante il periodo di premolt e poi appare quando l’animale fa la muta.