IV Organe interne
Inelele traheale se dezvoltă de obicei ca inele în formă de „O”, spre deosebire de inelele în formă de „C” de la majoritatea mamiferelor terestre. O bronhie care duce la plămânul drept se dezvoltă deasupra carinei (bifurcație traheală). Deoarece această bronhie iese direct din trahee, deasupra bronhiilor primare (tulpina principală), se numește „bronhie traheală”. O bronhie traheală dreaptă este o caracteristică întâlnită și la artiodactilele înrudite îndeaproape.
Plămânii se maturizează de la stadiul embrionar glandular, până la stadiul canalicular fetal (a se vedea Drabek și Kooyman, 1983 pentru mai multe informații despre stadiile de dezvoltare a plămânilor). Apoi, se dezvoltă sfincterele musculare în jurul bronhiolelor terminale. Deoarece această caracteristică nu se regăsește la mamiferele terestre, este posibil să fie o adaptare pentru scufundare. Următoarea fază de dezvoltare este stadiul alveolar. Până la jumătatea perioadei fetale, în bronhiole terminale se dezvoltă inele cartilaginoase. Aceasta este o altă caracteristică care nu se regăsește la mamiferele terestre și care poate fi, de asemenea, o adaptare pentru scufundare, deoarece inelele cartilaginoase pot menține permeabilitatea căilor respiratorii terminale sub presiuni ridicate și în timpul colapsului pulmonar la adâncime.
În timpul perioadei embrionare, inima este vizibilă și a suferit, probabil, o diferențiere similară cu cea de la alte mamifere. Inima începe ca un tub drept, dar, în timpul perioadei embrionare târzii, se pliază și formează septuri care, în cele din urmă, o împart în patru camere care se găsesc în toate inimile mamiferelor. Cu toate acestea, inima cetaceelor prezintă diferențe de formă față de cea a mamiferelor terestre. Atât la odontocetă, cât și la misticetă, aceasta este lată lateral (transversal) și comprimată cranio-caudal, vârful fiind format de ambii ventriculi. Inima cetaceelor are specializări care pot fi adaptative pentru scufundare, cum ar fi anastomozele dintre arterele interventriculare dorsale și ventrale și hipertrofia ventriculului drept (Tarpley et al., 1997). Adaptările pentru scufundare apar, de asemenea, în vasele mari, cum ar fi un arc aortic extensibil.
Artera carotidă internă, care este un furnizor major de sânge către creier la mamiferele terestre, se îngustează dramatic în gât și se termină sub baza craniului la canalul carotidian înainte de a ajunge la creier. Această reducere a arterei carotide interne apare probabil la toate cetaceele care prezintă retia mirabila cervicală (a se vedea mai târziu), deoarece aceasta este singura structură pe care pare să o alimenteze. Este interesant faptul că artera carotidă internă este, de asemenea, redusă sau absentă la multe specii de artiodactil. Se credea că ductus arteriosus (o conexiune vasculară fetală între aortă și artera pulmonară) rămâne permeabil postnatal, dar un studiu la balenele pilot adulte a arătat că acesta se închide (Johansen et al., 1988). Acest lucru nu este diferit de mamiferele terestre și probabil că aceasta este condiția și la alte cetacee.
Fetusul dezvoltă rețele complexe de vase de sânge anastomozate, încolăcite, numite retia mirabila. Aceste mase de vase se găsesc în regiunile care înconjoară cușca toracică dorsală, regiunea din apropierea foramenului magnum și măduva spinării. Deși funcțiile retia mirabila nu sunt cunoscute, se crede că acestea sunt adaptări la scufundare și resurgență. Structura lor vasculară poate compensa schimbările rapide de presiune din timpul coborârii și ascensiunii cu un răspuns lent și susținut care moderează fluxul sanguin. Prin amortizarea oscilațiilor presiunii sanguine, țesuturile sensibile, cum ar fi mușchiul cardiac sau creierul și măduva spinării, continuă să primească o perfuzie constantă, evitând astfel datoria de oxigen și acumularea de acid lactic. Deoarece aceste vase par să stocheze sângele în apropierea țesuturilor vitale (de exemplu, creierul, măduva spinării, inima), ele pot funcționa astfel ca un rezervor, distribuind sângele către aceste țesuturi sensibile la oxigen atunci când circulația normală este afectată (de exemplu, când presiunea crește în timpul scufundării sau când metabolismul este încetinit). O ipoteză mai puțin răspândită pentru funcția retia mirabila este aceea de a reține bulele de azot (emboli), care pot ieși din soluție în fluxul sanguin în timpul ascensiunii după o scufundare prelungită. Aceste bule sunt potențial fatale, deoarece pot bloca vasele de sânge mai mici și, prin urmare, pot întrerupe circulația sângelui în paturile capilare ale organelor (o afecțiune cunoscută la scafandrii umani sub numele de boala de decompresie sau boala cazonului).
Fetusul dezvoltă, de asemenea, o rețea complexă de vase care alimentează și drenează testiculele și uterul. Aceste vase sunt dispuse într-un plex pentru a permite schimbul de contracurent termoregulator. Acest lucru conservă căldura acolo unde este necesar și permite ca căldura suplimentară să fie îndepărtată de aceste organe. Astfel, masculul poate menține testiculele reci, iar femela gestantă poate împiedica supraîncălzirea fătului din uter, în ciuda localizării lor interne sub grăsimea izolatoare (Rommel et al., 1993).
La mamifere, dezvoltarea intestinului începe cu un singur tub gastrointestinal, relativ drept, care este suspendat în linia mediană a coelomului. Pe măsură ce embrionul se dezvoltă, tubul intestinal se diferențiază în intestinul anterior și în intestinul posterior și, pe măsură ce fiecare secțiune își dezvoltă în continuare formele specifice, regiunile individuale ale tubului intestinal încep să se rotească în poziții diferite în cavitatea celomică. Spre sfârșitul perioadei embrionare, peretele toraco-abdominal este distins. Acest lucru se datorează probabil faptului că stomacul își dezvoltă camerele multiple și are loc rotația intestinală. Cetaceele dezvoltă un stomac cu mai multe camere (a se vedea Tarpley et al., 1987, despre Balaena mysticetus; Mead, 2007, despre balenele cu cioc) foarte asemănător cu cel întâlnit la artiodactilele rumegătoare înrudite îndeaproape, grupul de mamifere terestre vii cel mai apropiat de cel al cetaceelor. Diviziunile stomacului cetaceelor includ, de la proximal la distal: stomacul forestier, stomacul principal și stomacul piloric. Ca și în cazul rumegătoarelor, forestomacul cetaceelor provine mai degrabă din mugurele stomacal decât din esofag (Amasaki et al., 1989a), dar nu este împărțit în cele trei camere mici (rumen, reticulum, psalterium) întâlnite, de exemplu, la vacă. Mărimea forestieromacului poate depinde de consistența prăzii. La odontocete, un compartiment mare și musculos poate însemna o funcție de descompunere a peștilor întregi sau a crustaceelor, în timp ce un compartiment mai mic poate fi legat de o dietă cu prăzi moi, cum ar fi cefalopodele. La mysticetes, stomacul forestier este mai mic decât stomacul principal, ceea ce poate fi legat de dimensiunea relativ mică a prăzii lor. Stomacul principal și stomacul piloric al cetaceelor (care poate avea până la 12 camere, de exemplu, la balenele cu cioc) este echivalent cu stomacul cu un singur cheag al vacii (Slijper, 1979).
Procesul de rotație intestinală se aseamănă probabil cu cel al altor mamifere, implicând hernierea (proeminența) temporară în ombilic, rotația și plierea și apoi revenirea conținutului înapoi în abdomen, unde se află mai compact. Astfel, la începutul perioadei fetale, abdomenul nu mai este umflat în urma procesului de rotație intestinală. Apoi, cecumul și intestinul gros se diferențiază în continuare, dezvoltând falduri circulare care împart intestinele în mai multe camere conectate, asemănătoare cu haustra (saculațiile) mamiferelor terestre (Amasaki et al., 1989a).
La embrionii mamiferelor terestre și, probabil, la cetacee, cel mai timpuriu rinichi este mezonefrosul, alcătuit din canale și tubuli. Ductul metanefric embrionar, care se desprinde din ductul mezonefros, devine ureterul. Pe măsură ce mezonefrosul regresează, o a doua structură renală, metanefrosul, se dezvoltă în jurul ductului metanefric și este reținut ca rinichi final.
Rinichiul fetal se dezvoltă ca un grup de multe unități renale mici și relativ independente numite renicule, care vor fi reținute la adult. Un rinichi adult divizat în renicule sau lobi nu este neobișnuit la mamifere (de exemplu, boul, vidra) și poate indica persistența stării fetale. Avantajul funcțional aparent al unui rinichi divizat în renicule la mamiferele mari pare să fie legat de o dimensiune maximă a lungimii tubilor, care altfel ar putea fi prea lungă pentru o funcționare adecvată într-un singur rinichi mare.
Sinusul urogenital (derivat din cloaca embrionară) devine uretra. Vezica urinară se dezvoltă din porțiunea proximală a alantoizilor.
Rămășițele canalului mezonefric devin ductulii eferenți, epididimul și canalul deferent pentru transportul spermatozoizilor la masculi. Gonadele (ovarele și testiculele) se dezvoltă din crestele gonadale, care sunt îngroșări perechi ale epiteliului celomic. La femele, canalele paramesonéfrice (Mullerian) se dezvoltă simultan cu canalele mezonéfrice. Canalele paramesonefrice devin uterul bicornuat și oviductul la femele, dar degenerează la masculi, cu excepția sinusului prostatic.
La masculi, testiculele sunt intraabdominale, adică nu coboară ca la majoritatea mamiferelor terestre și, prin urmare, nu există un sac scrotal. Internalizarea acestor structuri ajută la aerodinamizarea formei corpului, reducând astfel rezistența în timpul înotului. Este interesant faptul că cetaceele dezvoltă un gubernaculum (care funcționează la coborârea testiculelor la mamiferele terestre), dar nu dezvoltă buzunarul peritoneal care apare odată cu coborârea testiculelor (procesul vaginal) în timpul perioadei fetale (van der Schoot, 1995). Un plex vascular complex alimentează testiculele (vezi mai târziu), funcționând ca un schimbător de căldură în contracurent pentru a menține testiculele reci, în ciuda localizării lor interne sub grăsimea izolatoare.
Tuberculul genital dă naștere penisului sau clitorisului (Amasaki et al., 1989b). Organele genitale externe nu sunt de obicei vizibile în exterior la fătul la termen, deoarece sunt retrase în fanta genitală (a se vedea discuția anterioară despre fanta genitoanală și conținut).
.