Form og funktion

Eksoskelettet og forvandling

Leddyrenes succes skyldes i høj grad udviklingen af deres unikke, ikke-levende, organiske, leddelte eksoskelet (se figuren), som ikke kun fungerer som støtte, men også som beskyttelse og, sammen med muskelsystemet, bidrager til en effektiv fremdrift. Exoskelettet består af et tyndt, ydre proteinlag, epicuticle, og et tykt, indre chitin-proteinlag, procuticle. Hos de fleste landlevende leddyr, f.eks. insekter og edderkopper, indeholder epicutiklen voks, der hjælper med at reducere vandtab ved fordampning. Procuticula består af en ydre exocuticle og en indre endocuticle. I exocutiklen er der en krydsbinding af chitinproteinkæderne (garvning), som giver yderligere styrke til skeletmaterialet. Hårdheden af forskellige dele af exoskelettet hos forskellige leddyr er relateret til tykkelsen og garvningsgraden af exocutiklen. Hos krebsdyr opnås yderligere stivhed ved, at exoskelettet er imprægneret med varierende mængder calciumcarbonat.

Dannelsen af et exoskelet krævede den samtidige løsning af to funktionelle problemer i leddyrenes evolution: Hvis dyret er indkapslet i en stiv kappe, hvordan kan det så vokse, og hvordan kan det bevæge sig? Vækstproblemet løses hos leddyrene ved at mule sig eller ecdyse, dvs. den periodiske aftagning af det gamle exoskelet. De underliggende celler frigiver enzymer, der fordøjer bunden af det gamle exoskelet (en stor del af endocutiklen) og derefter udskiller et nyt exoskelet under det gamle. På tidspunktet for den egentlige afskalning deler det gamle skelet sig langs specifikke linjer, der er karakteristiske for gruppen, og dyret trækker sig ud af det gamle skelet som af et sæt tøj. Det gamle skelet bliver normalt efterladt, men hos nogle arter bliver det spist. Det nye exoskelet, som er blødt og fleksibelt, strækkes derefter ved hjælp af et lokalt forhøjet blodtryk, som forstærkes ved indtagelse af vand eller luft. Hærdningen sker ved udstrækning og især ved garvning inden for et antal timer efter muldningen. Hos krebsdyr aflejres calciumkarbonat i den nye procuticula. (Blødskallede krabber er ganske enkelt nyskælede krabber.) Yderligere endokutikler kan blive tilføjet til exoskelettet i nogle dage eller uger efter muldningen.

Molting er under hormonel kontrol, og der går en lang forberedelsesfase forud for processen. Steroidhormonet ecdyson, der udskilles af specifikke endokrine centre og cirkulerer i blodet, er den direkte igangsætter af rugeudviklingen. Selve tidspunktet for en rugetidspunktet reguleres imidlertid af andre hormoner og almindeligvis af miljømæssige faktorer. Intervallet mellem skiftningerne kaldes et instar. På grund af hyppigheden af skiftningerne er de korte i begyndelsen af livet, men bliver længere med stigende alder. Nogle leddyr, som f.eks. de fleste edderkopper og insekter, holder op med at ruge sig, når de bliver kønsmodne; andre, som f.eks. hummere og krabber, ruger sig hele livet igennem. De fleste af de større edderkopper i tempererede områder skifter sig f.eks. ca. 10 gange, inden de bliver kønsmodne. Som følge af muldningen viser en leddyrs længde og volumen trinvise stigninger i løbet af livet, men den indre vævsvækst er kontinuerlig som hos andre dyr.

Tabet af en lem er en almindelig fare i mange leddyrs liv. Faktisk er nogle leddyr, som f.eks. krabber, i stand til at amputere et vedhæng, hvis det bliver grebet af et rovdyr. Lemmet regenereres derefter fra et lille, brystvorteagtigt rudiment, der dannes på det sted, hvor det tabte lem var. Det nye lem udvikles under det gamle exoskelet i perioden før skiftet og kommer så frem, når dyret forvandler sig.