Form och funktion

Exoskelettet och skiftning

Artdropodernas framgång beror till stor del på utvecklingen av deras unika, icke-levande, organiska, ledade exoskelett (se figuren), som inte bara fungerar som stöd, utan också som skydd och som, tillsammans med muskelsystemet, bidrar till en effektiv förflyttning. Exoskelettet består av ett tunt, yttre proteinskikt, epicuticle, och ett tjockt, inre chitinproteinskikt, procuticle. Hos de flesta landlevande leddjur, t.ex. insekter och spindlar, innehåller epikutikeln vaxer som bidrar till att minska vattenförlusten genom avdunstning. Procutikeln består av en yttre exocuticle och en inre endocuticle. I exocutikeln finns korsbindning av kitinproteinkedjorna (garvning), vilket ger ytterligare styrka åt skelettmaterialet. Hårdheten hos olika delar av exoskelettet hos olika leddjur är relaterad till exocutikelns tjocklek och garvningsgrad. Hos kräftdjur uppnås ytterligare styvhet genom att exoskelettet är impregnerat med varierande mängder kalciumkarbonat.

Bildandet av ett exoskelett krävde den samtidiga lösningen av två funktionella problem i leddjurens evolution: Om djuret är omslutet av ett styvt hölje, hur kan det då växa och hur kan det röra sig? Tillväxtproblemet löses hos leddjuren genom att de muterar, eller ecdysis, det vill säga genom att det gamla exoskelettet periodiskt avges. De underliggande cellerna frigör enzymer som smälter basen av det gamla exoskelettet (en stor del av endocutikeln) och sedan utsöndrar ett nytt exoskelett under det gamla. Vid tidpunkten för den egentliga avskiljningen delar sig det gamla skelettet längs specifika linjer som är karakteristiska för gruppen, och djuret drar sig ur det gamla skelettet som ur en klädsel. Det gamla skelettet överges vanligtvis, men hos vissa arter äts det upp. Det nya exoskelettet, som är mjukt och flexibelt, sträcks sedan ut genom ett lokalt förhöjt blodtryck som förstärks av intag av vatten eller luft. Härdning sker genom sträckning och framför allt genom garvning inom ett antal timmar efter att huden har skjutits. Hos kräftdjur deponeras kalciumkarbonat i den nya procutikeln. (Mjukskaliga krabbor är helt enkelt nymultnade krabbor.) Ytterligare endokutiklar kan läggas till i exoskelettet under några dagar eller veckor efter multningen.

Molting är under hormonell kontroll, och det finns en lång förberedande fas som föregår processen. Steroidhormonet ecdyson, som utsöndras av specifika endokrina centra och cirkulerar i blodet, är den direkta initiatorn av ruggningen. Den faktiska tidpunkten för en ruvning regleras dock av andra hormoner och vanligen av miljöfaktorer. Intervallet mellan två skiftningar kallas instar. På grund av frekvensen av skiftningarna är instarerna korta i början av livet, men blir längre med stigande ålder. Vissa leddjur, t.ex. de flesta spindlar och insekter, slutar att röra på sig när de är könsmogna, medan andra, t.ex. humrar och krabbor, rör på sig under hela livet. De flesta av de större spindlarna i tempererade områden, till exempel, ruvar sig ungefär 10 gånger innan de blir könsmogna. Som ett resultat av multningen uppvisar en leddjurs längd och volym stegvisa ökningar under livstiden, men den inre vävnadstillväxten är kontinuerlig som hos andra djur.

Förlust av en lem är en vanlig fara i många leddjurs liv. Faktum är att vissa leddjur, t.ex. krabbor, är kapabla att amputera ett bihang om det grips av ett rovdjur. Lämningen återskapas sedan från ett litet, bröstvårtsliknande rudiment som bildas på platsen för den förlorade lemmen. Den nya lemmen utvecklas under det gamla exoskelettet under premult-perioden och framträder sedan när djuret sköter sig.