Forma i funkcja

Ekzoszkielet i topnienie

Sukces stawonogów wynika w dużej mierze z ewolucji ich unikalnego, nieżywotnego, organicznego, połączonego egzoszkieletu (patrz rysunek), który nie tylko funkcjonuje jako podpora, ale także zapewnia ochronę i, wraz z układem mięśniowym, przyczynia się do sprawnego poruszania się. Egzoszkielet składa się z cienkiej, zewnętrznej warstwy białkowej, epikutykuli, oraz grubej, wewnętrznej, chitynowo-białkowej warstwy, proutikuli. U większości stawonogów lądowych, takich jak owady i pająki, epikutykula zawiera woski, które pomagają w ograniczaniu utraty wody na skutek parowania. Prokule składają się z zewnętrznej egzokutykuli i wewnętrznej endokutykuli. W egzokutykuli występują wiązania krzyżowe łańcuchów chitynowo-białkowych (garbnikowanie), co zapewnia dodatkową wytrzymałość materiału szkieletowego. Twardość poszczególnych części egzoszkieletu u różnych stawonogów związana jest z grubością i stopniem garbowania egzokutykuli. U skorupiaków dodatkową sztywność uzyskuje się przez impregnację egzoszkieletu różnymi ilościami węglanu wapnia.

Uformowanie egzoszkieletu wymagało jednoczesnego rozwiązania dwóch problemów funkcjonalnych w ewolucji stawonogów: Jeśli zwierzę jest zamknięte w sztywnym poszyciu, to jak może rosnąć i jak może się poruszać? Problem wzrostu jest rozwiązywany u stawonogów przez molting, czyli ekdezę, okresowe zrzucanie starego egzoszkieletu. Komórki macierzyste uwalniają enzymy, które trawią podstawę starego egzoszkieletu (większą część endokutykuli), a następnie wydzielają nowy egzoszkielet pod starym. W czasie właściwego zrzucania stary szkielet rozdziela się wzdłuż charakterystycznych dla danej grupy linii, a zwierzę wyrywa się ze starego szkieletu jak z ubrania. Stary szkielet jest zwykle porzucany, ale u niektórych gatunków jest zjadany. Nowy egzoszkielet, który jest miękki i elastyczny, jest następnie rozciągany przez miejscowe, podwyższone ciśnienie krwi, zwiększone przez pobieranie wody lub powietrza. Hartowanie następuje przez rozciąganie, a zwłaszcza przez garbowanie w ciągu kilku godzin od roztopienia. U skorupiaków, węglan wapnia odkłada się w nowej proutikuli. (Kraby o miękkiej skorupie to po prostu świeżo roztopione kraby.) Dodatkowa endokutykula może być dodawana do egzoszkieletu przez kilka dni lub tygodni po roztopieniu.

Molowanie jest pod kontrolą hormonalną i istnieje długa faza przygotowawcza, która poprzedza ten proces. Hormon steroidowy ecdysone, wydzielany przez specyficzne ośrodki endokrynne i krążący we krwi, jest bezpośrednim inicjatorem linienia. Faktyczny czas rozpoczęcia linienia jest jednak regulowany przez inne hormony, a często także przez czynniki środowiskowe. Okres między kolejnymi linieniami nazywany jest instarem. Ze względu na częstotliwość linienia, stadia rozwojowe są krótkie we wczesnym okresie życia, ale wydłużają się wraz z wiekiem. Niektóre stawonogi, takie jak większość pająków i owadów, przestają się linieć po osiągnięciu dojrzałości płciowej; inne, jak homary i kraby, linieją przez całe życie. Większość większych pająków z rejonów umiarkowanych, na przykład, linieje około 10 razy przed osiągnięciem dojrzałości płciowej. W wyniku molting, długość i objętość stawonogów wyświetlania steplike wzrosty w okresie życia, ale wzrost tkanki wewnętrznej jest ciągły, jak u innych zwierząt.

Utrata kończyny jest wspólne zagrożenie w życiu wielu stawonogów. Rzeczywiście, niektóre stawonogi, takie jak kraby, są w stanie amputacji przydatku, jeśli jest zajęty przez drapieżnika. Kończyna jest wtedy regenerowana z małego, sutkowatego rudymentu powstałego w miejscu utraconej kończyny. Nowa kończyna rozwija się pod starym egzoszkieletem w okresie premolt, a następnie pojawia się, gdy zwierzę molts.

.