Vorm en functie

Het exoskelet en vervelling

Het succes van geleedpotigen is voor een groot deel te danken aan de evolutie van hun unieke, niet-levende, organische, beweeglijke exoskelet (zie figuur), dat niet alleen fungeert als steun maar ook bescherming biedt en, samen met het spierstelsel, bijdraagt tot een efficiënte voortbeweging. Het exoskelet bestaat uit een dunne, buitenste eiwitlaag, de epicuticula, en een dikke, binnenste, chitine-eiwitlaag, de procuticula. Bij de meeste op het land levende geleedpotigen, zoals insecten en spinnen, bevat de epicuticula was, die helpt om verdampingsverlies van water tegen te gaan. De procuticula bestaat uit een buitenste exocuticula en een binnenste endocuticula. In de exocuticula is er een kruisverbinding tussen de chitine-eiwitketens (looiing), die het skeletmateriaal extra stevigheid geeft. De hardheid van verschillende delen van het exoskelet bij verschillende geleedpotigen hangt samen met de dikte en de mate van looiing van de exocuticula. Bij schaaldieren wordt extra stijfheid bereikt door het exoskelet te laten impregneren met variërende hoeveelheden calciumcarbonaat.

De vorming van een exoskelet vereiste de gelijktijdige oplossing van twee functionele problemen in de evolutie van geleedpotigen: Als het dier omhuld is door een starre bedekking, hoe kan het dan groeien en hoe kan het zich dan bewegen? Het probleem van de groei wordt bij geleedpotigen opgelost door vervelling, of ecdysis, het periodiek afwerpen van het oude exoskelet. De onderliggende cellen geven enzymen af die de basis van het oude exoskelet (een groot deel van de endocuticle) verteren en vervolgens een nieuw exoskelet onder het oude uitscheiden. Op het moment van de eigenlijke vervelling splitst het oude skelet zich langs specifieke lijnen die kenmerkend zijn voor de groep, en het dier trekt zich uit het oude skelet terug zoals uit een pak kleren. Het oude skelet wordt gewoonlijk achtergelaten, maar bij sommige soorten wordt het opgegeten. Het nieuwe exoskelet, dat zacht en soepel is, wordt vervolgens uitgerekt door een plaatselijke verhoogde bloeddruk, die nog wordt verhoogd door de inname van water of lucht. De verharding gebeurt door uitrekking en vooral door bruining binnen een aantal uren na het vervellen. Bij schaaldieren wordt calciumcarbonaat afgezet in de nieuwe procuticula. (Zachtschelpkrabben zijn gewoon pas vervelde krabben.) Gedurende enkele dagen of weken na het vervellen kunnen extra endocuticula aan het exoskelet worden toegevoegd.

Het vervellen staat onder hormonale controle, en er gaat een lange voorbereidende fase aan het proces vooraf. Het steroïdhormoon ecdyson, dat door specifieke endocriene centra wordt afgescheiden en in het bloed circuleert, zet de vervelling rechtstreeks in gang. De eigenlijke timing van een vervelling wordt echter geregeld door andere hormonen en gewoonlijk door omgevingsfactoren. Het interval tussen de vervellingen wordt een instar genoemd. Door de frequentie van de vervellingen zijn de stadia in het begin van het leven kort, maar ze worden langer naarmate men ouder wordt. Sommige geleedpotigen, zoals de meeste spinnen en insecten, stoppen met vervellen wanneer zij geslachtsrijp zijn; andere, zoals kreeften en krabben, vervellen hun hele leven. De meeste grote spinnen uit de gematigde streken, bijvoorbeeld, vervellen ongeveer 10 keer voor ze geslachtsrijp zijn. Als gevolg van het vervellen nemen de lengte en het volume van een geleedpotige trapsgewijze toe over de levensduur, maar de groei van het inwendige weefsel is voortdurend, zoals bij andere dieren.

Het verlies van een ledemaat is een veel voorkomend gevaar in het leven van veel geleedpotigen. Sommige geleedpotigen, zoals krabben, zijn namelijk in staat een aanhangsel te amputeren als het door een roofdier wordt gegrepen. Het ledemaat wordt dan geregenereerd uit een klein, tepelachtig rudiment dat zich vormt op de plaats van het verloren ledemaat. De nieuwe ledemaat ontwikkelt zich onder het oude exoskelet tijdens de premolt-periode en verschijnt dan wanneer het dier vervelt.