Anatomia ja fysiologiaEdit
HajureseptoritEdit
Nenäkammioiden katossa sijaitsevaan hajuaistin neuroepiteeliin kuuluu bipolaarisia reseptorisoluja, tukisoluja, tyvisoluja ja harjasoluja.bipolaarisia aistinvaraisia reseptorineuroneja, joiden solurungot ja -dendriitit ovat epiteelissä, on n. 6 miljoonaa. Näiden solujen aksonit kerääntyvät 30-40 faskiiliksi, joita kutsutaan hajufilaksi (fila olfactory), ja jotka työntyvät raajakalvon (cribriform plate) ja pia materian läpi. Nämä aksonit muodostavat yhdessä hajuhermon (CN I), ja niiden tehtävänä on välittää hajuaistia.
Bipolaaristen reseptorineuronien ominaispiirteisiin kuuluvat dendriittipäissä olevat värekarvat, jotka työntyvät limakalvoon, regeneroituminen tyvisoluista vaurion jälkeen, ja kukin reseptorineuroni on myös ensimmäisen kertaluvun neuroni. Ensimmäisen kertaluvun neuronit projisoivat aksoneita suoraan nenäkammiosta aivoihin. Sen ensimmäisen neuronin ominaisuus mahdollistaa suoran altistumisen ympäristölle, mikä tekee aivoista alttiit infektioille ja ksenobioottisten aineiden tunkeutumiselle. Tukisolut, joita kutsutaan sustentakulaarisiksi soluiksi, tarjoavat reseptoreille metabolista ja fyysistä tukea eristämällä solua ja säätelemällä liman koostumusta. Basaaliset kantasolut synnyttävät sekä neuroneja että ei-neuronaalisia soluja ja mahdollistavat reseptorisolujen ja sitä ympäröivän solukon jatkuvan uusiutumisen.
Hajuaistin transduktio Muokkaa
Hajuaistin transduktio alkaa hajuaineiden siirtymisellä ilmavaiheesta vesifaasiin hajulymassa. Hajuaineet kulkeutuvat hajuaineita sitovien proteiinien avulla tai diffundoituvat liman läpi ja saavuttavat bipolaaristen reseptorineuronien dendriittisissä päissä olevat värekarvat. Stimulaatio saa aikaan toimintapotentiaalien käynnistymisen, ja signaalit lähetetään aivoihin hajuläpän kautta.
Olfactory bulbEdit
Hajureseptorineuronien aksonit projisoituvat cribriform plate -levyn läpi hajuläppään. Hajulohko on rakenne otsalohkon tyvessä. Se koostuu neuroneista, hermosäikeistä, interneuroneista, mikroglioista, astrosyyteistä ja verisuonista. Se koostuu kuudesta kerroksesta: hajuhermokerros, glomerulaarinen kerros, ulkoinen plexiforminen kerros, mitraalisolukerros, sisäinen plexiforminen kerros ja granulaarinen kerros. Reseptoriaksonien päätepisteet synapsoivat hajupolven glomeruluksissa olevien mitraali- ja tuppisolujen dendriittien kanssa. Mitraali- ja tufttisolujen aksonit lähettävät signaaleja hajuaivokuorelle.
Hajuaivokuori Muokkaa
Hajuaistimuksen signaalit lähtevät hajupolvesta mitraali- ja tufttisolujen aksonien välityksellä lateraalisen hajuradan kautta ja synapsoituvat primaarisella hajuaivokuorella. Primaariseen hajuaivokuoreen kuuluvat etummainen hajuydin, piriforminen aivokuori, amygdalan etummainen kortikaalinen ydin, periamygdaloidinen kompleksi ja rostraalinen entorinaalinen aivokuori. Hajuaistin ainutlaatuinen piirre on sen riippumattomuus talamuksesta. Hajusignaalit lähetetään suoraan aistireseptorineuronista primaariseen aivokuoreen. Primaarisen ja sekundaarisen hajuaivokuoren välinen kommunikaatio edellyttää kuitenkin yhteyksiä talamukseen.
Hajujen havaitseminen Muokkaa
Hajujen identiteettiä, laatua ja tuttuutta tulkitsee pääasiassa piriforminen aivokuori. Hajutietoisuus saavutetaan projisoinneilla piriformisesta aivokuoresta talamuksen mediaaliseen dorsaaliseen ytimeen ja orbitofrontaaliseen aivokuoreen, jonka osa sekundaarinen hajuaisti on.
Ihmisen genomissa on noin 1000 hajureseptoria, jotka on koodattu. Alle 500 reseptoria on toiminnassa nenän epiteelissä. Jokainen reseptorineuroni on yhden tyyppinen hajureseptori, eikä se ole spesifinen millekään hajuaineelle. Hajuaineen tunnistaa useampi kuin yksi reseptorityyppi, joten hajuaineet tunnistetaan reseptorien yhdistelmällä. Hajuaistijärjestelmä käyttää erilaisia herätemalleja saadakseen erilaisia koodeja eri hajuaineille. Nobel-palkittu Linda B. Buck vertasi tätä järjestelmää siihen, että aakkosten eri kirjaimia yhdistelemällä saadaan aikaan erilaisia sanoja. Tässä tapauksessa jokainen sana edustaa hajua. Tämä koodaus selittää, miksi pystymme havaitsemaan enemmän hajuja kuin nenän epiteelissä on reseptoreita.
Haju ja makuEdit
Maku aistitaan makuaistin, hajuaistin ja kolmoishermon (CN V) yhdistelmällä. Makuaistijärjestelmä vastaa makean, happaman, suolaisen, karvaan ja umamin erottelusta. Hajujärjestelmä tunnistaa hajuaineet, kun ne kulkevat hajuepiteeliin retronasaalisen radan kautta. Tämä selittää, miksi pystymme tunnistamaan erilaisia makuja siitä huolimatta, että meillä on vain viisi erilaista makureseptoria. Kolmoishermo aistii ruoan koostumuksen, kivun ja lämpötilan, esimerkiksi mentolin viilentävän vaikutuksen tai mausteisen ruoan polttavan tunteen.