Das Exoskelett und die Häutung
Der Erfolg der Gliederfüßer beruht zum großen Teil auf der Entwicklung ihres einzigartigen, nicht lebenden, organischen, gegliederten Exoskeletts (siehe Abbildung), das nicht nur eine Stützfunktion hat, sondern auch Schutz bietet und zusammen mit dem Muskelsystem zur effizienten Fortbewegung beiträgt. Das Exoskelett besteht aus einer dünnen, äußeren Proteinschicht, der Epikutikula, und einer dicken, inneren Chitin-Eiweiß-Schicht, der Prokutikula. Bei den meisten terrestrischen Arthropoden, wie Insekten und Spinnen, enthält die Epikutikula Wachse, die den Wasserverlust durch Verdunstung verringern. Die Prokutikula besteht aus einer äußeren Exokutikula und einer inneren Endokutikula. In der Exocuticula sind die Chitin-Protein-Ketten kreuzweise miteinander verbunden (Gerbung), was dem Skelettmaterial zusätzliche Festigkeit verleiht. Die Härte der verschiedenen Teile des Exoskeletts verschiedener Arthropoden hängt mit der Dicke und dem Grad der Gerbung des Exokutikels zusammen. Bei Krebstieren wird eine zusätzliche Steifigkeit dadurch erreicht, dass das Exoskelett mit unterschiedlichen Mengen an Kalziumkarbonat imprägniert ist.
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Die Bildung eines Exoskeletts erforderte in der Evolution der Gliederfüßer die gleichzeitige Lösung von zwei funktionellen Problemen: Wenn das Tier von einer starren Hülle umschlossen ist, wie kann es dann wachsen und wie kann es sich bewegen? Das Wachstumsproblem wird bei den Gliederfüßern durch die Häutung oder Ekdysis, das periodische Abwerfen des alten Exoskeletts, gelöst. Die darunter liegenden Zellen setzen Enzyme frei, die die Basis des alten Exoskeletts (einen Großteil der Endocuticula) verdauen und dann ein neues Exoskelett unter dem alten absondern. Zum Zeitpunkt der eigentlichen Häutung spaltet sich das alte Skelett entlang bestimmter, für die Gruppe charakteristischer Linien, und das Tier zieht sich aus dem alten Skelett aus wie aus einem Kleidungsstück. Das alte Skelett wird in der Regel zurückgelassen, bei einigen Arten aber auch gefressen. Das neue Exoskelett, das weich und flexibel ist, wird dann durch einen lokal erhöhten Blutdruck gedehnt, der durch die Aufnahme von Wasser oder Luft noch verstärkt wird. Die Aushärtung erfolgt durch Dehnung und vor allem durch Gerbung innerhalb weniger Stunden nach der Häutung. Bei Krustentieren wird Kalziumkarbonat in die neue Prokutikula eingelagert. (Weichschalenkrebse sind einfach frisch gehäutete Krebse.) Zusätzliche Endocuticula kann dem Exoskelett für einige Tage oder Wochen nach der Häutung hinzugefügt werden.
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Die Häutung wird hormonell gesteuert, und es gibt eine lange Vorbereitungsphase, die diesem Prozess vorausgeht. Das Steroidhormon Ecdyson, das von bestimmten endokrinen Zentren ausgeschüttet wird und im Blut zirkuliert, ist der direkte Auslöser der Häutung. Der tatsächliche Zeitpunkt der Häutung wird jedoch durch andere Hormone und in der Regel durch Umweltfaktoren gesteuert. Das Intervall zwischen den Häutungen wird als Instadium bezeichnet. Aufgrund der Häufigkeit der Häutungen sind die Häutungsabschnitte zu Beginn des Lebens kurz, werden aber mit zunehmendem Alter länger. Einige Gliederfüßer, wie die meisten Spinnen und Insekten, hören auf, sich zu häuten, wenn sie die Geschlechtsreife erreichen; andere, wie Hummer und Krebse, häuten sich ihr Leben lang. Die meisten größeren Spinnen der gemäßigten Zonen häuten sich beispielsweise etwa 10 Mal, bevor sie die Geschlechtsreife erreichen. Infolge der Häutungen nehmen Länge und Volumen eines Gliederfüßers im Laufe seines Lebens stufenweise zu, aber das innere Gewebewachstum ist wie bei anderen Tieren kontinuierlich.
Der Verlust eines Gliedes ist eine häufige Gefahr im Leben vieler Gliederfüßer. Einige Gliederfüßer, wie z. B. Krebse, sind sogar in der Lage, ein Glied zu amputieren, wenn es von einem Raubtier ergriffen wird. Das Glied wird dann aus einem kleinen, brustwarzenähnlichen Rudiment regeneriert, das sich an der Stelle des verlorenen Glieds bildet. Die neue Gliedmaße entwickelt sich während der Vormauser unter dem alten Exoskelett und erscheint dann, wenn sich das Tier häutet.