Anatomia e fisiologiaModifica
Recettori olfattiviModifica
Il neuroepitelio olfattivo, situato nel tetto delle camere nasali, comprende cellule recettrici bipolari, cellule di supporto, cellule basali e cellule a spazzola.Ci sono circa 6 milioni di neuroni recettori sensoriali bipolari i cui corpi cellulari e dendriti sono nell’epitelio. Gli assoni di queste cellule si aggregano in 30-40 fascicoli, chiamati filamenti olfattivi, che proiettano attraverso la placca cribrosa e la pia. Questi assoni costituiscono collettivamente il nervo olfattivo (CN I) e servono allo scopo di mediare il senso dell’olfatto.
Le caratteristiche dei neuroni recettori bipolari includono le ciglia sulle estremità dendritiche che proiettano nel muco, la rigenerazione dalle cellule basali dopo un danno, e ogni neurone recettore è anche un neurone di primo ordine. I neuroni di primo ordine proiettano gli assoni direttamente dalla camera nasale al cervello. La caratteristica di neurone di primo ordine permette l’esposizione diretta all’ambiente, il che rende il cervello vulnerabile alle infezioni e all’invasione di agenti xenobiotici. Le cellule di supporto, chiamate cellule sustentacolari, forniscono supporto metabolico e fisico ai recettori isolando la cellula e regolando la composizione del muco. Le cellule staminali basali danno origine sia ai neuroni che alle cellule non neuronali e permettono una costante rigenerazione delle cellule recettoriali e delle cellule circostanti.
Trasduzione olfattivaModifica
La trasduzione olfattiva inizia con il movimento degli odori dalla fase aerea alla fase acquosa nel muco olfattivo. Gli odori sono trasportati dalle proteine leganti gli odori o si diffondono attraverso il muco e raggiungono le ciglia sulle estremità dendritiche dei neuroni recettori bipolari. La stimolazione provoca l’avvio di potenziali d’azione e i segnali vengono inviati al cervello attraverso il filamento olfattivo.
Bulbo olfattivoModifica
Gli assoni dei neuroni recettori olfattivi proiettano attraverso la placca cribrosa al bulbo olfattivo. Il bulbo olfattivo è una struttura alla base del lobo frontale. Comprende neuroni, fibre nervose, interneuroni, microglia, astrociti e vasi sanguigni. È composto da 6 strati: strato del nervo olfattivo, strato glomerulare, strato plessiforme esterno, strato delle cellule mitrali, strato plessiforme interno e strato dei granuli. I terminali degli assoni dei recettori si sincronizzano con i dendriti delle cellule mitrali e dei ciuffi all’interno dei glomeruli del bulbo olfattivo. Gli assoni delle cellule mitrali e dei ciuffi inviano segnali alla corteccia olfattiva.
Corteccia olfattivaModifica
I segnali dalla sensazione di odore sono inviati dal bulbo olfattivo attraverso gli assoni delle cellule mitrali e dei ciuffi attraverso il tratto olfattivo laterale e sinapsi alla corteccia olfattiva primaria. La corteccia olfattiva primaria comprende il nucleo olfattivo anteriore, la corteccia piriforme, il nucleo corticale anteriore dell’amigdala, il complesso periamigdaloide e la corteccia entorinale rostrale. Una caratteristica unica dell’olfatto è la sua indipendenza dal talamo. I segnali di odore sono inviati direttamente dal neurone recettore sensoriale alla corteccia primaria. Tuttavia, la comunicazione tra la corteccia olfattiva primaria e secondaria richiede connessioni con il talamo.
Percezione degli odoriModifica
L’identità, la qualità e la familiarità degli odori sono decifrati principalmente dalla corteccia piriforme. La coscienza dell’odore è realizzata da proiezioni dalla corteccia piriforme al nucleo dorsale mediale del talamo e alla corteccia orbitofrontale, di cui fa parte la corteccia olfattiva secondaria.
Ci sono circa 1.000 recettori olfattivi codificati nel genoma umano. Meno di 500 recettori sono funzionali nell’epitelio nasale. Ogni neurone recettore è un singolo tipo di recettore olfattivo e non è specifico per qualsiasi odorante. Un odorante è riconosciuto da più di un tipo di recettore e quindi gli odoranti sono riconosciuti da una combinazione di recettori. Il sistema olfattivo si basa su diversi modelli di eccitazione per ottenere diversi codici per diversi odori. Il premio Nobel Linda B. Buck ha paragonato questo sistema alla combinazione di diverse lettere dell’alfabeto per produrre parole diverse. In questo caso, ogni parola rappresenta un odore. Questa codifica spiega perché possiamo rilevare più odori di quanti siano i recettori nell’epitelio nasale.
Olfatto e saporeModifica
Il sapore è percepito dalla combinazione del senso del gusto, dell’olfatto e del nervo trigemino (CN V). Il sistema gustativo è responsabile della differenziazione tra dolce, acido, salato, amaro e umami. Il sistema olfattivo riconosce gli odori quando passano all’epitelio olfattivo attraverso una via retronasale. Questo spiega perché possiamo identificare una varietà di sapori nonostante abbiamo solo cinque tipi di recettori del gusto. Il nervo trigemino percepisce la consistenza, il dolore e la temperatura del cibo, ad esempio l’effetto raffreddante del mentolo o la sensazione di bruciore del cibo piccante.