Anatomi og fysiologiRediger
Olfaktoriske receptorerRediger
Det olfaktoriske neuroepitel, der er placeret i taget af næsekamrene, består af bipolære receptorceller, støtteceller, basale celler og børsteceller. 6 millioner bipolære sensoriske receptorneuroner, hvis cellekroppe og dendritter befinder sig i epitelet, er der ca. Axonerne fra disse celler samles i 30-40 fasconer, kaldet olfaktoriske fila, som projicerer gennem den cribriformiske plade og pia matter. Disse axoner udgør tilsammen den olfaktoriske nerve (CN I) og tjener det formål at formidle lugtesansen.
Karakteristika ved de bipolære receptorneuroner omfatter cilier på de dendritiske ender, der projicerer ind i slimen, regenerering fra basale celler efter beskadigelse, og hvert receptorneuron er også et første ordens neuron. Førsteordensneuronerne projicerer axoner direkte fra næsekammeret til hjernen. Dens første-ordens-neuronkarakteristik giver mulighed for direkte eksponering for miljøet, hvilket gør hjernen sårbar over for infektion og invasion af xenobiotiske agenser. Støtteceller, kaldet sustentacularceller, yder metabolisk og fysisk støtte til receptorerne ved at isolere cellen og regulere slimsammensætningen. Basale stamceller giver anledning til både neuroner og ikke-neuronale celler og giver mulighed for konstant regenerering af receptorceller og dens omgivende celle.
Olfaktorisk transduktionRediger
Olfaktorisk transduktion begynder med bevægelsen af duftstoffer fra luftfasen til den vandige fase i det olfaktoriske slim. Lugtstoffer transporteres af lugtstofbindende proteiner eller diffunderer gennem slimen og når frem til cilierne på de dendritiske ender af bipolære receptorneuroner. Stimulering medfører, at aktionspotentialer initieres, og signalerne sendes til hjernen via olfaktoriske fila.
LugtbulbenRediger
Lugtreceptorneuronernes axoner projicerer gennem den cribriformiske plade til lugtbulben. Lugtbulben er en struktur i bunden af frontallappen. Den består af neuroner, nervefibre, interneuroner, mikroglia, astrocytter og blodkar. Den består af 6 lag: lugtenervelaget, det glomerulære lag, det ydre plexiforme lag, mitralcellelaget, det indre plexiforme lag og granulatlaget. Terminalerne af receptorakserne synapserer med dendriterne af mitral- og tufcellecellerne i lugtekolbens glomeruli. Axonerne fra mitral- og tufts-cellerne sender signaler til den olfaktoriske cortex.
Olfaktorisk cortexRediger
Signaler fra lugtesansen sendes fra løgbulben gennem axoner fra mitral- og tufts-cellerne via den laterale olfaktoriske kanal og synapserer i den primære olfaktoriske cortex. Den primære olfaktoriske cortex omfatter den forreste olfaktoriske kerne, den piriforme cortex, den forreste kortikale kerne af amygdalaen, det periamygdaloide kompleks og den rostrale entorhinale cortex. Et unikt kendetegn ved lugtesansen er, at den er uafhængig af thalamus. Lugtsignalerne sendes direkte fra det sensoriske receptorneuron til den primære cortex. Kommunikationen mellem den primære og sekundære olfaktoriske cortex kræver dog forbindelser med thalamus.
LugtopfattelseRediger
Lugtidentitet, kvalitet og fortrolighed afkodes hovedsageligt af den piriforme cortex. Bevidsthed om lugt opnås ved projektioner fra den piriforme cortex til den mediale dorsale kerne i thalamus og til den orbitofrontale cortex, som den sekundære olfaktoriske cortex er en del af.
Der er ca. 1.000 olfaktoriske receptorer kodet for i det menneskelige genom. Mindre end 500 receptorer er funktionelle i det nasale epithel. Hvert receptorneuron er en enkelt type olfaktorisk receptor og er ikke specifik for en enkelt lugtstof. En lugtstof genkendes af mere end én type receptor, og lugtstoffer genkendes således af en kombination af receptorer. Det olfaktoriske system er afhængig af forskellige excitationsmønstre for at opnå forskellige koder for forskellige duftstoffer. Nobelprismodtager Linda B. Buck sammenlignede dette system med at kombinere forskellige bogstaver i alfabetet for at frembringe forskellige ord. I dette tilfælde repræsenterer hvert ord en lugt. Denne kodning forklarer, hvorfor vi kan opfatte flere lugte, end der er receptorer i næseepitelet.
Olfektion og smagRediger
Smag opfattes ved en kombination af smagssansen, lugtesansen og trigeminusnerven (CN V). Smagssansen er ansvarlig for differentiering mellem sødt, surt, salt, bittert og umami. Lugtesystemet genkender duftstofferne, når de passerer til lugteepitelet via en retronasal vej. Dette forklarer, hvorfor vi kan identificere en række forskellige smagsvarianter på trods af, at vi kun har fem typer smagsreceptorer. Trigeminusnerven fornemmer fødevarers tekstur, smerte og temperatur, f.eks. den kølende virkning af mentol eller den brændende fornemmelse af krydret mad.