Anatomie en fysiologieEdit
ReukreceptorenEdit
Het reukneuroepitheel, gelegen in het dak van de neuskamers, bestaat uit bipolaire receptorcellen, steuncellen, basale cellen en borstelcellen.Er zijn ongeveer 6 miljoen bipolaire sensorische receptorneuronen waarvan de cellichamen en dendrieten zich in het epitheel bevinden. De axonen van deze cellen aggregeren in 30-40 fascikels, de olfactorische fila genoemd, die door de cribriform plaat en pia materie projecteren. Deze axonen vormen samen de reukzenuw (CN I) en dienen voor het reukvermogen.
Karakteristieken van de bipolaire receptorneurcellen zijn o.a. cilia aan de dendritische uiteinden die in het slijm uitsteken, regeneratie vanuit basale cellen na beschadiging, en elk receptorneurcel neuron is ook een eerste orde neuron. De neuronen van de eerste orde projecteren axonen rechtstreeks van de neuskamer naar de hersenen. Het kenmerk van eerste neuronen maakt directe blootstelling aan de omgeving mogelijk, wat de hersenen kwetsbaar maakt voor infectie en invasie van lichaamsvreemde stoffen. Ondersteunende cellen, sustentaculaire cellen genoemd, bieden de receptoren metabolische en fysieke ondersteuning door de cel te isoleren en de samenstelling van het slijm te reguleren. Basale stamcellen geven aanleiding tot zowel neuronen en niet-neuronale cellen en zorgen voor een constante regeneratie van receptorcellen en de omringende cel.
Olfactorische transductieEdit
Olfactorische transductie begint met de beweging van geurstoffen van de luchtfase naar de waterfase in het olfactorische mucus. Geurstoffen worden getransporteerd door geurstof bindende eiwitten of diffunderen door het slijm en bereiken de cilia op de dendritische uiteinden van bipolaire receptor neuronen. Stimulatie veroorzaakt actiepotentialen worden geïnitieerd en de signalen worden verzonden naar de hersenen via de olfactorische fila.
Olfactory bulbEdit
Olfactorische receptor neuron axonen projecteren door de cribriform plaat naar de olfactorische bol. De bulbus olfactorius is een structuur aan de basis van de frontale kwab. Hij bestaat uit neuronen, zenuwvezels, interneuronen, microglia, astrocyten en bloedvaten. Hij bestaat uit 6 lagen: de olfactorische zenuwlaag, de glomerulaire laag, de externe plexiforme laag, de mitraliscellaag, de interne plexiforme laag en de granulelaag. De uiteinden van de receptor-axonen synapsen met de dendrieten van de mitralis- en tuftcellen binnen de glomeruli van de bulbus olfactorius. De axonen van de mitralis en tufts cellen sturen signalen naar de olfactorische cortex.
Olfactorische cortexEdit
Signalen van geur sensatie worden verzonden vanuit de bulbus olfactorius door mitralis en tufts cel axonen via de laterale olfactorische tractus en synaps bij de primaire olfactorische cortex. De primaire reukcortex omvat de voorste reukkern, de piriforme cortex, de voorste corticale kern van de amygdala, het periamygdaloïde complex, en de rostrale entorhinale cortex. Een uniek kenmerk van de reukzin is haar onafhankelijkheid van de thalamus. De geursignalen worden rechtstreeks van de sensorische receptor neuron naar de primaire cortex gezonden. Echter, communicatie tussen de primaire en secundaire olfactorische cortex vereist verbindingen met de thalamus.
Geur perceptieEdit
Odor identiteit, kwaliteit, en vertrouwdheid worden voornamelijk ontcijferd door de piriform cortex. Bewustzijn van geur wordt bereikt door projecties van de piriforme cortex naar de mediale dorsale kern van de thalamus en naar de orbitofrontale cortex, waar de secundaire olfactorische cortex deel van uitmaakt.
Er zijn ongeveer 1.000 olfactorische receptoren gecodeerd in het menselijk genoom. Minder dan 500 receptoren zijn functioneel in het nasale epitheel. Elke receptor neuron is een enkel type olfactorische receptor en is niet specifiek voor een bepaalde geurstof. Een geurstof wordt herkend door meer dan één type receptor en dus worden geurstoffen herkend door een combinatie van receptoren. Het olfactorische systeem vertrouwt op verschillende excitatiepatronen om verschillende codes voor verschillende geurstoffen te verkrijgen. Nobelprijswinnares Linda B. Buck vergeleek dit systeem met het combineren van verschillende letters van het alfabet om verschillende woorden te produceren. In dit geval staat elk woord voor een geur. Deze codering verklaart waarom we meer geuren kunnen waarnemen dan er receptoren in het neusepitheel zijn.
Olfactie en smaakEdit
Smaak wordt waargenomen door de combinatie van de smaakzin, de reukzin, en de nervus trigeminus (CN V). Het smaakorgaan is verantwoordelijk voor het onderscheid tussen zoet, zuur, zout, bitter en umami. Het reukorgaan herkent de geurstoffen wanneer deze via een retronasale weg naar het reukepitheel gaan. Dit verklaart waarom wij een verscheidenheid aan smaken kunnen herkennen, ondanks het feit dat wij maar vijf soorten smaakreceptoren hebben. De nervus trigeminus voelt textuur, pijn en temperatuur van voedsel, b.v. het verkoelende effect van menthol of het branderige gevoel van gekruid voedsel.