Cellule nane
Le cellule nane sono il tipo più comune di cellule gangliari nella retina dei primati. Nella retina centrale, circa il 70% delle cellule gangliari sono cellule nane, ma nella retina periferica la proporzione scende al 50%. Le cellule nane sono anche conosciute come cellule P perché proiettano agli strati parvocellulari del nucleo genicolato laterale (LGN). Nei 6-7° centrali dell’angolo visivo, ricevono generalmente sinapsi eccitatorie da una singola cellula bipolare nana, che, a sua volta, riceve input da un singolo cono sensibile di lunghezza d’onda lunga (L) o media (M). I campi dendritici delle cellule gangliari nane diventano più grandi con l’aumentare dell’eccentricità, e queste cellule gangliari nane periferiche ricevono input da due o più cellule bipolari nane. Un’altra differenza nella retina periferica è che i segnali dei bastoncelli raggiungono le cellule gangliari medie attraverso i contatti tra le cellule amacrine AII e le cellule bipolari medie, mentre le cellule gangliari medie nella retina centrale ricevono solo input dai coni.
Le cellule gangliari medie ricevono anche input sinaptici dalle cellule amacrine, questo comprende circa la metà del loro input nella retina centrale e una percentuale maggiore nella retina periferica. Le cellule amacrine GABAergiche che ricevono input dalle cellule bipolari nane in diadi con le cellule gangliari nane spesso fanno sinapsi reciproche sulla cellula bipolare, sinapsi feed-forward sulla cellula gangliare, o entrambe. Le cellule amacrine che contengono glicina contattano sia le cellule bipolari medie che le cellule gangliari medie. Un altro tipo di cellule amacrine fa sinapsi solo sulle cellule gangliari nane. Le interazioni tra le cellule amacrine nel circuito neurale che fornisce l’input alle cellule gangliari del nano sono viste molto frequentemente in studi di sezioni seriali usando la microscopia elettronica.
Le cellule gangliari del nano con dendriti nella metà interna dell’IPL hanno risposte di centro ON; cioè, sono eccitate da incrementi nell’intensità della luce bianca nei loro centri del campo recettivo e inibite da quello stimolo nel campo recettivo circostante. Le cellule gangliari nane che si ramificano nella metà esterna dell’IPL hanno risposte opposte, o OFF center, e hanno campi dendritici più piccoli rispetto al sottotipo ON a una data eccentricità. Poiché i loro campi dendritici sono piccoli e non c’è sovrapposizione tra i dendriti dello stesso tipo, le cellule del ganglio nano sono adatte alla visione ad alta acuità.
La maggior parte delle cellule del ganglio nano centrali e medioperiferiche hanno risposte di polarità opposta alla stimolazione dei coni L e M, e quindi mediano anche la visione dei colori rosso-verde. Quando i coni L o M sono stimolati selettivamente, le cellule gangliari nane rispondono come se i loro centri del campo recettivo fossero guidati da un singolo sottotipo di cono e i loro dintorni fossero guidati dal tipo opposto. I centri cono-selettivi e i dintorni come questi sono ottimali per rilevare le differenze di colore, anche se questo si ottiene a spese della sensibilità alle differenze di luminosità. Nonostante 40 anni di ricerca, non è chiaro come il circuito neurale che fornisce l’input alle cellule gangliari del nano generi queste risposte cono-selettive.
Nel 6-7° centrale, l’input da una singola cellula bipolare del nano potrebbe spiegare la specificità conica dell’input eccitatorio. Tuttavia, ci sono piccole giunzioni di gap tra i coni L e M vicini, e il segnale da un sottotipo di cono ha un contributo dall’altro. I centri di campo recettivo cono-selettivi potrebbero anche sorgere per caso nella retina medio periferica. Poiché i coni L e M sono disposti in modo casuale e tendono a formare gruppi di un unico tipo, le cellule bipolari nane presinaptiche a una cellula gangliare nana periferica potrebbero ricevere input dallo stesso sottotipo di cono. Questo non spiegherebbe la grande proporzione di cellule gangliari nane periferiche opposte al colore, tuttavia.
Non c’è una spiegazione anatomica ovvia per l’input inibitorio cono-selettivo in qualsiasi parte della retina. Le cellule orizzontali, neuroni che si ramificano nello strato plessiforme esterno (OPL), non sono selettive nei loro contatti con i coni L e M, e le loro risposte alla luce indicano che l’input da entrambi i coni è della stessa polarità. Le cellule amacrine che contattano le cellule gangliari nane ricevono input da tutti i tipi di cellule bipolari all’interno dei loro campi dendritici. Così, gli studi anatomici suggeriscono che le risposte luminose delle cellule gangliari nane riflettono semplicemente la distribuzione dei coni L e M nei loro campi recettivi. L’apparente contraddizione tra i risultati anatomici e fisiologici può essere riconciliata se le interazioni tra i neuroni del circuito locale generano risposte cono-specifiche.
Tutte le altre retine dei mammiferi hanno cellule gangliari che mediano la visione ad alta intensità. Queste cellule gangliari hanno risposte luminose vivaci e sostenute e una sommatoria lineare di risposte luminose all’interno dei loro centri di campo recettivo. Nessuna è altamente specializzata come le cellule gangliari nane nella retina centrale dei primati, ma assomigliano alle cellule gangliari nane periferiche in molti aspetti. Queste cellule gangliari non sono elettricamente accoppiate e hanno un’alta densità spaziale. I loro arbori dendritici sono di piccolo diametro, relativamente densi e ampiamente stratificati all’interno dell’IPL.