Cellules naines
Les cellules naines sont le type de cellules ganglionnaires le plus courant dans les rétines des primates. Dans la rétine centrale, environ 70% des cellules ganglionnaires sont des cellules naines, mais dans la rétine périphérique, la proportion diminue à 50%. Les cellules naines sont également appelées cellules P car elles se projettent vers les couches parvocellulaires du noyau géniculé latéral (LGN). Dans la partie centrale de l’angle visuel (6-7°), elles reçoivent généralement des synapses excitatrices d’une seule cellule bipolaire naine qui, à son tour, reçoit des informations d’un seul cône sensible de grande longueur d’onde (L) ou de moyenne longueur d’onde (M). Les champs dendritiques des cellules ganglionnaires naines s’élargissent avec l’augmentation de l’excentricité, et ces cellules ganglionnaires naines périphériques reçoivent des informations de deux ou plusieurs cellules bipolaires naines. Une autre différence dans la rétine périphérique est que les signaux des bâtonnets atteignent les cellules ganglionnaires naines via des contacts entre les cellules amacrines AII et les cellules bipolaires naines, alors que les cellules ganglionnaires naines de la rétine centrale ne reçoivent que des entrées de cônes.
Les cellules ganglionnaires naines reçoivent également des entrées synaptiques des cellules amacrines, cela représente environ la moitié de leurs entrées dans la rétine centrale et une plus grande proportion dans la rétine périphérique. Les cellules amacrines GABAergiques recevant une entrée des cellules bipolaires naines en dyades avec les cellules ganglionnaires naines font souvent des synapses réciproques sur la cellule bipolaire, des synapses de feed-forward sur la cellule ganglionnaire, ou les deux. Les cellules amacrines contenant de la glycine contactent à la fois les cellules bipolaires naines et les cellules ganglionnaires naines. Un autre type de cellules amacrines fait uniquement des synapses sur les cellules ganglionnaires naines. Les interactions entre les cellules amacrines dans le circuit neuronal fournissant une entrée aux cellules ganglionnaires naines sont observées très fréquemment dans les études de sections sérielles utilisant la microscopie électronique.
Les cellules ganglionnaires naines avec des dendrites dans la moitié interne de l’IPL ont des réponses de centre ON ; c’est-à-dire qu’elles sont excitées par des augmentations de l’intensité de la lumière blanche dans leurs centres de champ réceptif et inhibées par ce stimulus dans l’entourage du champ réceptif. Les cellules ganglionnaires naines qui se ramifient dans la moitié extérieure de l’IPL ont les réponses opposées, ou centre OFF, et leurs champs dendritiques sont plus petits que ceux du sous-type ON à une excentricité donnée. Parce que leurs champs dendritiques sont petits et qu’il n’y a pas de chevauchement entre les dendrites du même type, les cellules ganglionnaires naines sont bien adaptées à la vision à haute acuité.
La plupart des cellules ganglionnaires naines centrales et médio-périphériques ont des réponses de polarité opposée à la stimulation des cônes L et M, et donc elles médient également la vision des couleurs rouge-vert. Lorsque les cônes L ou M sont stimulés de manière sélective, les cellules ganglionnaires naines répondent comme si les centres de leur champ récepteur étaient dirigés par un seul sous-type de cône et que leur environnement était dirigé par le type opposé. De tels centres et entourages sélectifs des cônes sont optimaux pour détecter les différences de couleur, bien que cela se fasse au détriment de la sensibilité aux différences de luminosité. Malgré 40 ans de recherche, la façon dont le circuit neuronal fournissant des entrées aux cellules ganglionnaires naines génère ces réponses coniques sélectives n’est pas claire.
Dans les 6-7 ° centraux, l’entrée d’une seule cellule bipolaire naine pourrait expliquer la spécificité conique de l’entrée excitatrice. Cependant, il existe de petites jonctions lacunaires entre les cônes voisins L et M, et le signal d’un sous-type de cône a une contribution de l’autre. Les centres de champs réceptifs cônosélectifs peuvent également apparaître par hasard dans la rétine médio-périphérique. Les cônes L et M étant disposés de façon aléatoire et ayant tendance à former des groupes d’un seul type, les cellules bipolaires naines présynaptiques d’une cellule ganglionnaire naine périphérique pourraient recevoir des signaux d’entrée provenant du même sous-type de cône. Cela n’expliquerait cependant pas la grande proportion de cellules ganglionnaires naines périphériques opposées à la couleur.
Il n’y a pas d’explication anatomique évidente pour l’entrée inhibitrice sélective des cônes dans n’importe quelle partie de la rétine. Les cellules horizontales, neurones qui se ramifient dans la couche plexiforme externe (OPL), ne sont pas sélectives dans leurs contacts avec les cônes L et M, et leurs réponses à la lumière indiquent que l’entrée des deux cônes est de même polarité. Les cellules amacrines qui entrent en contact avec les cellules ganglionnaires naines reçoivent des entrées de tous les types de cellules bipolaires dans leurs champs dendritiques. Ainsi, les études anatomiques suggèrent que les réponses à la lumière des cellules ganglionnaires naines reflètent simplement la distribution des cônes L et M dans leurs champs réceptifs. La contradiction apparente entre les résultats anatomiques et physiologiques peut être réconciliée si les interactions entre les neurones du circuit local génèrent des réponses spécifiques aux cônes.
Toutes les autres rétines de mammifères possèdent des cellules ganglionnaires qui médient la vision à haute acuité. Ces cellules ganglionnaires ont des réponses lumineuses vives et soutenues et une sommation linéaire des réponses lumineuses dans leurs centres de champ réceptif. Aucune n’est aussi spécialisée que les cellules ganglionnaires naines de la rétine centrale des primates, mais elles ressemblent aux cellules ganglionnaires naines périphériques à bien des égards. Ces cellules ganglionnaires ne sont pas couplées électriquement, et leur densité spatiale est élevée. Leurs tiges dendritiques ont un petit diamètre, sont relativement denses et largement stratifiées dans l’IPL.