Tendenze a lungo termine
Ci sono prove che i deserti Chihuahuan e Sonoran una volta erano praterie o praterie con arbusti sparsi (Buffington e Herbal 1965). Gli incendi naturali hanno contribuito a formare le praterie del deserto del sud-ovest. I fulmini dei temporali estivi e gli incendi appiccati dai nativi americani erano comuni prima del 1900. La frequenza degli incendi naturali per queste praterie è stimata tra i 10 e i 20 anni e ha favorito le erbe perenni rispetto agli arbusti e ai cactus, aiutando a mantenere le praterie. L’impatto umano dopo l’insediamento ha ridotto la frequenza e la diffusione degli incendi, permettendo alle comunità attuali di essere dominate dalla mesquite (Prosopis spp.), dall’acacia (Acacia spp.) o dal cespuglio di creosoto con sottoboschi di burro e cactus (Opuntia) per dominare le ex praterie del deserto, facendo sì che queste comunità assomiglino più da vicino alle comunità di arbusti del deserto (Robinett 1993).
La densità e la copertura del cespuglio di creosoto sono generalmente diminuite dal disturbo. In un confronto tra la vegetazione su siti disturbati e indisturbati del deserto del Mojave, il cespuglio di creosoto era dominante su tutti i siti di controllo e subdominante rispetto al bursage bianco sui siti disturbati. La successione del deserto può essere descritta usando strategie di storia della vita: le specie con alti tassi di reclutamento e mortalità, come il bursage bianco, sono dominanti nella fase di colonizzazione e le specie con basso reclutamento e mortalità, come il cespuglio creosoto, alla fine dominano il paesaggio, anche se le specie colonizzatrici di solito rimangono presenti.
Il reclutamento del cespuglio creosoto è infrequente nel deserto del Mojave. Nonostante l’abbondanza di aree potenzialmente adatte sotto il bursage bianco, i giovani cespugli di creosoto sono stati trovati sotto solo l’1% di tutto il bursage bianco. Le densità totali di giovani cespugli di creosoto erano comprese tra 12 e 15 piante per ettaro. La densità delle piante di bursage bianco era dieci volte quella del cespuglio di creosoto. Anche se l’insediamento su larga scala di piantine di cespuglio di creosoto non si verifica dopo un disturbo, il cespuglio di creosoto relitto di solito aumenta di dimensioni per clonazione. Le chiome del cespuglio del creosoto possono crescere fino a superare la copertura del bursage bianco di più di sei volte.
Il cespuglio del creosoto mostra un’allelopatia mediata dalle radici. In uno studio di laboratorio, le radici di prova del cespuglio di creosoto sono cresciute liberamente attraverso il terreno occupato dalle radici del bursage bianco, ma le radici di prova del bursage bianco sono cresciute a tassi ridotti nel terreno occupato dal cespuglio di creosoto. Il cespuglio del creosoto maturo può essere allelopatico per le proprie piantine, incoraggiando una struttura di comunità aperta.
Variazione annuale e stagionale
Il cespuglio del creosoto si sfoglia in risposta alle piogge di primavera, estate o autunno. Il cespuglio di creosoto di solito fiorisce in maggio nel deserto del Mojave, ma può fiorire in qualsiasi momento durante l’estate se riceve abbastanza pioggia. Nel deserto di Sonoran, la maggior parte dei semi del cespuglio del creosoto vengono sparsi in estate, ma il cespuglio del creosoto nel deserto di Chihuahuan non sparge i suoi semi fino all’autunno. I semi del cespuglio del creosoto germinano dopo le piogge da metà giugno a metà settembre nel deserto del Mojave.
La rottura delle gemme primaverili nel mesquite del miele può variare fino a sei settimane da un anno all’altro. La rottura delle gemme dipende da entrambi i periodi termici e fotografici e raramente si verifica fino a quando l’ultima gelata primaverile è passata o il fotoperiodo supera le 11,5 ore. Sembra che il mesquite del miele abbia un requisito di freddo che deve essere soddisfatto prima che si verifichi il germogliamento.
Dopo il germogliamento, l’allungamento dei rami e la crescita delle foglie sono rapidi e generalmente completati in circa 6 settimane. Il nuovo fogliame è generalmente molto denso dopo una primavera e un autunno umidi, ma viene prodotto meno fogliame se la primavera e l’autunno precedenti sono stati secchi. Le infiorescenze emergono in primavera con le foglie. Quando le foglie sono completamente espanse, i baccelli di frutta in miniatura hanno iniziato a svilupparsi. Ci vogliono due o tre mesi perché i frutti maturino, e alla fine dell’estate cadono dalla pianta. Più di un raccolto di frutta all’anno è possibile ma non è comune. A volte un periodo umido alla fine della stagione della fioritura provoca una nuova crescita, producendo nuove foglie e fiori e, di conseguenza, un secondo raccolto di frutta. La fioritura può avvenire fino a quattro volte in una stagione di crescita. La produzione di fiori varia con la quantità di umidità del suolo disponibile. Un’abbondante fioritura e fruttificazione si verificano spesso quando l’umidità del suolo è bassa; un’elevata umidità del suolo al momento della fioritura sembra sopprimere la produzione di frutta.
La caduta delle foglie avviene generalmente in novembre o dicembre ed è spesso iniziata da una gelata mortale o dalla rimozione delle foglie da parte degli insetti. Le piante delle popolazioni del nord mostrano una dormienza precoce e sono più resistenti ai danni da gelo rispetto alle piante delle popolazioni del sud.
Fattori di disturbo
Incendio e invasione
Il cespuglio di creosoto si adatta male al fuoco a causa della sua limitata capacità di germogliare. Il cespuglio di creosoto sopravvive ad alcuni incendi che bruciano in modo irregolare o sono di bassa gravità. Storicamente, incendi poco frequenti possono aver limitato l’invasione delle praterie del deserto da parte del creosoto.
La maggior parte degli incendi nel deserto sono poco frequenti e di bassa gravità perché la produzione di erbe annuali e perenni raramente fornisce un carico di combustibile capace di sostenere il fuoco. Le comunità di cespugli di creosoto e bursage bianco sono state descritte come “essenzialmente non infiammabili” perché gli arbusti sono troppo radi per sostenere il fuoco. Il fogliame resinoso del cespuglio di creosoto, tuttavia, è molto infiammabile.
La stagione della combustione, la quantità di combustibile, la temperatura del fuoco e l’età del cespuglio di creosoto esistente possono influenzare la capacità del cespuglio di creosoto di germogliare. I ricercatori hanno notato che bruciare il cespuglio di creosoto durante diverse stagioni al Santa Rita Experimental Range vicino a Tucson, AZ, ha portato a differenze significative nella produzione di germogli. La maggior parte dei germogli sono stati prodotti dopo gli incendi di febbraio e agosto. I meno germogli sono stati prodotti dopo gli incendi di giugno e luglio. Il modello stagionale della produzione di germogli ha seguito da vicino le tendenze nella crescita dei germogli terminali. La germinazione nel cespuglio di creosoto è diminuita con l’aumentare della quantità di combustibile ed è diminuita con l’aumentare della temperatura del suolo e della durata del riscaldamento. Le piante giovani producevano meno germogli dopo l’incendio rispetto alle piante mature.
Le alterazioni dei regimi di incendio possono essere particolarmente dannose per la sostenibilità dell’ecosistema, poiché i componenti nativi hanno adattamenti e caratteristiche specifiche che permettono loro di avere successo sotto un certo regime. Quando i regimi sono alterati in entrambe le direzioni, può essere catastrofico.
Storicamente, gli incendi sono stati relativamente assenti o estremamente rari nella macchia di cespugli di creosoto, ma la frequenza e l’estensione sono aumentati significativamente dagli anni ’50, quando le erbe annuali aliene e le fonti di accensione umana sono diventate sempre più comuni.
Quando il fuoco diventa più comune nella macchia di creosoto, specialmente in aree localizzate questo tipo di disturbo altera drasticamente il paesaggio. Poiché la maggior parte delle componenti arbustive native della macchia di cespugli di creosoto non hanno caratteristiche che permettono la resilienza alle perturbazioni del fuoco, gli incendi possono provocare alterazioni di lunga durata della vegetazione. Inoltre, le specie invasive comuni al deserto, come Bromus madritensis, Schismus spp. ed Erodium cicutarium, sono aggressivi seguaci del fuoco nella stagione di crescita immediatamente successiva all’incendio o almeno riacquistano la loro abbondanza pre-incendio entro diversi anni dopo l’incendio. Poiché queste erbe annuali invasive sono anche competitive con gli arbusti maturi, la combinazione del fuoco e la particolare serie di piante invasive sono una minaccia per gli ecosistemi del deserto.
L’impatto di incendi multipli è particolarmente interessante poiché un ciclo erba invasiva – fuoco è stato riportato dalla vegetazione del deserto del sud-ovest. Oltre alle prove aneddotiche della conversione del tipo di terreno in prateria annuale invasiva in seguito a incendi ripetuti, mancano in letteratura esempi e informazioni sulle conseguenze degli incendi multipli sugli arbusti perenni di creosoto.
Gli incendi non sono considerati storicamente comuni nei deserti del sud-ovest, ma l’aumento dell’estensione negli ultimi decenni, in parte a causa del combustibile fornito da erbe annuali non native (ad esempio, brome rosso e buffelgrass), stanno avendo un significativo impatto economico e ambientale. Il fuoco ha ucciso il carismatico Joshua tree (Yucca brevifolia) in aree del Joshua Tree National Park in California e il famoso cactus saguaro gigante (Carnegiea gigantea) nel Saguaro National Park in Arizona. Joshua tree e saguaro non sono considerati ben adattati al fuoco (che non faceva parte del loro ambiente evolutivo); poiché il fuoco li uccide facilmente e raramente rispuntano. Queste specie spesso richiedono la protezione (per esempio, l’ombreggiatura) della vegetazione esistente (“piante nutrici”) dal duro ambiente desertico per la riproduzione, così la rigenerazione di nuovi individui è lenta perché le piante nutrici devono prima stabilirsi dopo il fuoco.
Le erbe annuali invasive e i foraggi hanno invaso le comunità di arbusti del deserto portando ad un aumento della frequenza degli incendi. Molte delle specie di arbusti del deserto non sono tolleranti al fuoco. Quindi il potenziale per i cambiamenti nella composizione delle specie a causa dell’invasione delle piante annuali è grande. La ricerca ha dimostrato che le erbe e i foraggi invasivi, tra cui la filaria (Erodium cicutarium) e la senape asiatica (Brassica tournefortii), possono tutti ridurre individualmente l’abbondanza annuale nativa negli ambienti desertici. Quando uno di questi invasori viene rimosso, le restanti specie invasive di solito aumentano. Studi in California hanno controllato con successo le piante annuali invasive dopo un incendio con un conseguente aumento della copertura delle piante annuali native e della ricchezza delle specie.
Pascolo
Il pascolo incontrollato si è verificato su queste aree desertiche fino al 1934 quando è stato approvato il Taylor Grazing Act. Come risultato del pesante pascolo del bestiame domestico, la composizione vegetativa è cambiata. In molte aree le specie più appetibili come la salvia nera furono eliminate. Si verificò un netto aumento di shadscale e l’introduzione del cardo russo e dell’alogeton.
Drought
Il cespuglio di creosoto è suscettibile a gravi siccità durante i cambiamenti climatici a breve termine come El Nino. Durante gli anni di siccità, il cespuglio del creosoto subisce un forte stress da umidità e la conseguente defogliazione. I rami più vecchi non producono nuovo fogliame, ma possono verificarsi germogli. Il risultato cumulativo di El Nino può essere un dieback del fusto del 60-80%. Il legno morto del fusto rimane in piedi all’interno della biomassa dell’arbusto per diversi anni.
L’uomo
Il traffico automobilistico, la costruzione e le attività minerarie sono una fonte di disturbo soprattutto per le croste crittogrammatiche. A causa della loro natura sottile e fibrosa, le croste criptogrammatiche (Fig. 5) sono sistemi estremamente fragili; una singola impronta o traccia di pneumatico è sufficiente a disturbare la crosta del suolo e a danneggiare gli organismi. Mentre alcune specie all’interno del sistema della crosta del suolo possono ricrescere entro pochi anni da una perturbazione, il danno alle specie a crescita lenta può richiedere più di un secolo prima che la delicata crosta ritorni alla sua precedente produttività.
La conversione dell’habitat naturale in usi urbani, suburbani, industriali e agricoli ha causato e probabilmente continuerà a causare un’estesa perdita di habitat. L’aumento dell’uso ricreativo del deserto sta causando danni all’habitat e il declino di alcune specie. Dalla fine della seconda guerra mondiale, la “sunbelt area” del sud-ovest ha sperimentato la più grande immigrazione della storia umana. Nel 1990, l’ecoregione del deserto del Sonoran conteneva 6,9 milioni di residenti, quasi il doppio della popolazione nel 1970. La popolazione dovrebbe raggiungere i 12 milioni entro il 2020.
