Rana africana artigliata

La rana africana artigliata (Xenopus laevis, noto anche come lo xenopo, rospo artigliato africano, africano claw-toed rana o il platanna) è una specie di rana acquatica africana della famiglia Pipidae. Il suo nome deriva dai tre brevi artigli su ogni piede posteriore, che usa per strappare il suo cibo. La parola Xenopus significa “piede strano” e laevis significa “liscio”.

La specie si trova in gran parte dell’Africa sub-sahariana (Nigeria e Sudan fino al Sudafrica), e in popolazioni isolate e introdotte in Nord America, Sud America ed Europa. Tutte le specie della famiglia Pipidae sono senza lingua, senza denti e completamente acquatiche. Usano le mani per spingere il cibo in bocca e giù per la gola e una pompa iobranchiale per disegnare o succhiare le cose nella loro bocca. I pipidi hanno zampe potenti per nuotare e affondare alla ricerca di cibo. Usano anche gli artigli delle loro zampe per strappare pezzi di cibo di grandi dimensioni. Non hanno timpani esterni, ma dischi cartilaginei sottocutanei che hanno la stessa funzione. Usano le loro dita sensibili e l’olfatto per trovare il cibo. I pipidi sono spazzini e mangiano quasi tutto ciò che è vivo, morente o morto e qualsiasi tipo di rifiuto organico.

Descrizione

Queste rane sono abbondanti negli stagni e nei fiumi nella parte sud-orientale dell’Africa sub-sahariana. Sono acquatiche e sono spesso di colore grigio-verde. Le varietà albine sono comunemente vendute come animali domestici. Le rane artigliate africane di “tipo selvaggio” sono anche frequentemente vendute come animali domestici, e spesso erroneamente etichettate come rana del Congo o rana nana africana a causa delle colorazioni simili. Sono facilmente distinguibili dalle rane africane nane perché le rane africane artigliate hanno la tessitura solo sui piedi posteriori, mentre le rane africane nane hanno la tessitura su tutti e quattro i piedi.

Si riproducono fecondando le uova al di fuori del corpo della femmina (vedi riproduzione delle rane). Delle sette modalità di amplexus (posizioni in cui le rane si accoppiano), queste rane si trovano a riprodursi in amplexus inguinale, dove il maschio stringe la femmina davanti alle gambe posteriori della femmina e stringe fino a quando le uova escono. Le uova vengono poi fecondate.

Le rane artigliate sono gli unici anfibi ad avere veri e propri artigli usati per arrampicarsi e sminuzzare cibi come pesci o girini. Depongono le loro uova dall’inverno fino alla primavera. Durante le stagioni umide e piovose viaggiano verso altri stagni o pozze d’acqua per cercare cibo. Durante i periodi di siccità, le rane artigliate possono scavare nel fango, diventando dormienti fino a un anno.

Xenopus laevis sono stati conosciuti per sopravvivere 15 o più anni in natura e 25-30 anni in cattività. Cambiano la loro pelle ogni stagione e mangiano la loro stessa pelle.

Anche se mancano di un sacco vocale, i maschi fanno un richiamo di accoppiamento alternando trilli lunghi e brevi, contraendo i muscoli laringei intrinseci. Anche le femmine rispondono vocalmente, segnalando o l’accettazione (un suono di rapping) o il rifiuto (ticchettio lento) del maschio. Questa rana ha una pelle liscia e scivolosa che è multicolore sul dorso con macchie di grigio oliva o marrone. La parte inferiore è bianco crema con una sfumatura gialla.

Rane maschi e femmine possono essere facilmente distinti attraverso le seguenti differenze. I maschi sono di solito circa il 20% più piccoli delle femmine, con corpi e gambe sottili. I maschi fanno chiamate di accoppiamento per attirare le femmine, con un suono molto simile a quello di un grillo che chiama sott’acqua. Le femmine sono più grandi dei maschi, appaiono molto più paffute con rigonfiamenti simili a fianchi sopra le zampe posteriori (dove le loro uova si trovano internamente).

Sia i maschi che le femmine hanno una cloaca, che è una camera attraverso la quale passano i rifiuti digestivi e urinari e attraverso la quale si svuota anche il sistema riproduttivo. La cloaca si svuota attraverso lo sfiato che nei rettili e negli anfibi è un’unica apertura per tutti e tre i sistemi.

In natura

Il monogeneo Protopolystoma xenopodis, un parassita della vescica urinaria dello Xenopus laevis

In natura, lo Xenopus laevis è originario di zone umide, stagni e laghi nelle regioni aride e semiaride dell’Africa subsahariana. Xenopus laevis e Xenopus muelleri si trovano lungo il confine occidentale del Great African Rift. Le popolazioni sub-sahariane sono generalmente molto familiari con questa rana, e alcune culture la usano come fonte di proteine, come afrodisiaco o come medicina per la fertilità. Due focolai storici di priapismo sono stati collegati al consumo di cosce di rana da rane che hanno mangiato insetti contenenti cantaridina.

Xenopus laevis in natura sono comunemente infettati da vari parassiti, compresi i monogenei nella vescica urinaria.

Uso nella ricerca

Gli embrioni e le uova di Xenopus sono un sistema modello popolare per un’ampia varietà di studi biologici. Questo animale è ampiamente utilizzato a causa della sua potente combinazione di trattabilità sperimentale e stretta relazione evolutiva con gli esseri umani, almeno rispetto a molti organismi modello. Per una discussione più completa sull’uso di queste rane nella ricerca biomedica, vedi Xenopus.

Nei primi anni ’30, due ricercatori sudafricani, Hillel Shapiro e Harry Zwarenstein, che erano studenti di Lancelot Hogben all’Università di Città del Capo, svilupparono un test per la gravidanza umana iniettando l’urina della donna in una rana Xenopus laevis. Se la rana ovulava, la donna era incinta. Questo test semplice e affidabile fu usato universalmente dagli anni ’30 agli anni ’60.

Xenopus è stato a lungo uno strumento importante per gli studi in vivo nella biologia molecolare, cellulare e dello sviluppo degli animali vertebrati. Tuttavia, l’ampia portata della ricerca di Xenopus deriva dal fatto aggiuntivo che gli estratti privi di cellule fatti da Xenopus sono un sistema in vitro di primo piano per gli studi di aspetti fondamentali della biologia cellulare e molecolare. Così, lo Xenopus è l’unico sistema modello di vertebrato che permette analisi in vivo ad alto rendimento della funzione genica e della biochimica ad alto rendimento. Infine, gli ovociti di Xenopus sono un sistema leader per gli studi sul trasporto ionico e la fisiologia dei canali.

Anche se lo X. laevis non ha il breve tempo di generazione e la semplicità genetica generalmente desiderata negli organismi modello genetici, è un importante organismo modello in biologia dello sviluppo, biologia cellulare, tossicologia e neurobiologia. X. laevis impiega da 1 a 2 anni per raggiungere la maturità sessuale e, come la maggior parte del suo genere, è tetraploide. Tuttavia, ha un embrione grande e facilmente manipolabile. La facilità di manipolazione degli embrioni degli anfibi ha dato loro un posto importante nella biologia dello sviluppo storica e moderna. Una specie correlata, Xenopus tropicalis, viene ora promossa come modello più valido per la genetica.

Roger Wolcott Sperry ha usato X. laevis per i suoi famosi esperimenti che descrivono lo sviluppo del sistema visivo. Questi esperimenti portarono alla formulazione dell’ipotesi della chemioaffinità.

Gli oociti di Xenopus forniscono un importante sistema di espressione per la biologia molecolare. Iniettando DNA o mRNA nell’ovocita o nell’embrione in via di sviluppo, gli scienziati possono studiare i prodotti proteici in un sistema controllato. Questo permette una rapida espressione funzionale dei DNA (o mRNA) manipolati. Questo è particolarmente utile in elettrofisiologia, dove la facilità di registrazione dall’ovocita rende attraente l’espressione dei canali di membrana. Una sfida del lavoro sugli ovociti è l’eliminazione delle proteine native che potrebbero confondere i risultati, come i canali di membrana nativi dell’ovocita. La traduzione delle proteine può essere bloccata o lo splicing del pre-mRNA può essere modificato dall’iniezione di oligo antisenso Morpholino nell’ovocita (per la distribuzione in tutto l’embrione) o all’inizio dell’embrione (per la distribuzione solo nelle cellule figlie della cellula iniettata).

Gli estratti dalle uova di rane X. laevis sono anche comunemente usati per studi biochimici di replicazione e riparazione del DNA, poiché questi estratti supportano pienamente la replicazione del DNA e altri processi correlati in un ambiente privo di cellule che permette una più facile manipolazione.

Il primo vertebrato ad essere clonato è stata una rana africana artigliata, un esperimento per il quale Sir John Gurdon ha ricevuto il premio Nobel per la fisiologia o la medicina 2012 “per la scoperta che le cellule mature possono essere riprogrammate per diventare pluripotenti”.

Inoltre, diverse rane artigliate africane erano presenti sullo Space Shuttle Endeavour (che è stato lanciato nello spazio il 12 settembre 1992) in modo che gli scienziati potessero testare se la riproduzione e lo sviluppo potevano avvenire normalmente a gravità zero.

Xenopus laevis è anche degno di nota per il suo utilizzo nel primo metodo ampiamente utilizzato di test di gravidanza, dopo che Lancelot Hogben scoprì che l’urina delle donne incinte induceva la produzione di ovociti di X. laevis. La gonadotropina corionica umana (HCG) è un ormone che si trova in quantità sostanziali nelle urine delle donne incinte. Oggi, l’HCG disponibile in commercio viene iniettato nei maschi e nelle femmine di Xenopus per indurre il comportamento di accoppiamento e per allevare queste rane in cattività in qualsiasi momento dell’anno.

Xenopus laevis serve anche come sistema modello ideale per lo studio dei meccanismi di apoptosi. Infatti, lo iodio e la tiroxina stimolano la spettacolare apoptosi delle cellule delle branchie, della coda e delle pinne larvali nella metamorfosi degli anfibi, e stimolano l’evoluzione del loro sistema nervoso trasformando il girino acquatico e vegetariano nella rana terrestre e carnivora.

Sequenziazione del genoma

I primi lavori sul sequenziamento del genoma di X. laevis furono iniziati quando i laboratori Wallingford e Marcotte ottennero finanziamenti dal Texas Institute for Drug and Diagnostic Development (TI3D), insieme a progetti finanziati dal National Institutes of Health. Il lavoro si è rapidamente ampliato per includere la ricostruzione de novo delle trascrizioni di X. laevis, in collaborazione con gruppi di tutto il mondo che hanno donato set di dati di sequenziamento RNA Illumina Hi-Seq. Il sequenziamento del genoma da parte dei gruppi di Rokhsar e Harland (UC Berkeley) e di Taira e collaboratori (Università di Tokyo, Giappone) ha dato una spinta importante al progetto, che, con ulteriori contributi di ricercatori nei Paesi Bassi, Corea, Canada e Australia, ha portato alla pubblicazione della sequenza del genoma e alla sua caratterizzazione nel 2016.

Online Model Organism Database

Xenbase è il Model Organism Database (MOD) sia per Xenopus laevis che per Xenopus tropicalis. Xenbase ospita tutti i dettagli e le informazioni sul rilascio dell’attuale genoma di Xenopus laevis (9.1).

Come animali domestici

I Xenopus laevis sono stati tenuti come animali domestici e soggetti di ricerca fin dagli anni 50. Sono estremamente resistenti e longevi, essendo stati conosciuti per vivere fino a 20 o anche 30 anni in cattività.

Le rane africane artigliate sono spesso erroneamente etichettate come rane africane nane nei negozi di animali. Le differenze identificabili sono:

• Le rane nane hanno quattro piedi palmati. Le rane artigliate africane hanno piedi posteriori palmati mentre i loro piedi anteriori hanno cifre autonome.
• Le rane nane africane hanno occhi posizionati sul lato della loro testa, mentre le rane artigliate africane hanno occhi sulla parte superiore della loro testa.
• Le rane artigliate africane hanno musi curvi e piatti. Il muso di una rana nana africana è appuntito.

Come parassita

Le rane africane artigliate sono predatori voraci e si adattano facilmente a molti habitat. Per questo motivo, possono facilmente diventare una specie invasiva dannosa. Possono viaggiare per brevi distanze verso altri corpi d’acqua, e alcuni sono stati documentati per sopravvivere a lievi gelate. È stato dimostrato che devastano le popolazioni native di rane e altre creature mangiando i loro piccoli.

Nel 2003, le rane Xenopus laevis sono state scoperte in uno stagno al Golden Gate Park di San Francisco. Molto dibattito esiste ora nella zona su come sterminare queste creature ed evitare che si diffondano. Non si sa se queste rane sono entrate nell’ecosistema di San Francisco attraverso il rilascio intenzionale o la fuga in natura. I funzionari di San Francisco hanno drenato Lily Pond e recintato l’area per evitare che le rane scappino in altri stagni, nella speranza che muoiano di fame.

A causa di incidenti in cui queste rane sono state rilasciate e lasciate fuggire in natura, le rane artigliate africane sono illegali da possedere, trasportare o vendere senza un permesso nei seguenti stati americani: Arizona, California, Kentucky, Louisiana, New Jersey, North Carolina, Oregon, Vermont, Virginia, Hawaii, Nevada e Washington. Tuttavia, è legale possedere Xenopus laevis nel New Brunswick (Canada) e nell’Ohio.

Colonie liberali di Xenopus laevis esistono nel Galles del Sud, Regno Unito.

La rana artigliata africana può essere un importante vettore e la fonte iniziale di Batrachochytrium dendrobatidis, un fungo chytrid che è stato implicato nel drastico calo delle popolazioni di anfibi in molte parti del mondo. A differenza di molte altre specie di anfibi (compresa la rana artigliata occidentale strettamente correlata) dove questo fungo chytrid causa la malattia Chytridiomycosis, non sembra colpire la rana artigliata africana, rendendola un vettore efficace.