Fissazione del carbonio nelle piante C4

Alcune piante, tra cui le importanti colture di canna da zucchero e mais, così come altre specie diverse che si pensa abbiano esteso la loro gamma geografica nelle aree tropicali, hanno sviluppato un meccanismo speciale di fissazione del carbonio che impedisce in gran parte la fotorespirazione. Le foglie di queste piante hanno un’anatomia e una biochimica speciali. In particolare, le funzioni fotosintetiche sono divise tra il mesofillo e le cellule della guaina fogliare. Il percorso di fissazione del carbonio inizia nelle cellule del mesofillo, dove l’anidride carbonica viene convertita in bicarbonato, che viene poi aggiunto all’acido tricarbonico fosfoenolpiruvato (PEP) da un enzima chiamato fosfoenolpiruvato carbossilasi. Il prodotto di questa reazione è l’ossalacetato, un acido a quattro carboni, che viene ridotto a malato, un altro acido a quattro carboni, in una forma della via C4. Il malato viene poi trasportato alle cellule della guaina, che si trovano vicino al sistema vascolare della foglia. Lì, il malato entra nei cloroplasti e viene ossidato e decarbossilato (cioè, perde CO2) dall’enzima malico. Questo produce alte concentrazioni di anidride carbonica, che viene alimentata nel ciclo di Calvin-Benson delle cellule della guaina del fascio, e piruvato, un acido tricarbonico che viene ritrasferito alle cellule del mesofillo. Nei cloroplasti del mesofillo, l’enzima piruvato ortofosfato dikinasi (PPDK) usa ATP e Pi per convertire il piruvato in PEP, completando il ciclo C4. Ci sono diverse varianti di questo percorso in diverse specie. Per esempio, gli aminoacidi aspartato e alanina possono sostituire malato e piruvato in alcune specie.

La via C4 agisce come un meccanismo per accumulare alte concentrazioni di anidride carbonica nei cloroplasti delle cellule della guaina del fascio. Il risultante livello più alto di anidride carbonica interna in questi cloroplasti serve ad aumentare il rapporto tra carbossilazione e ossigenazione, minimizzando così la fotorespirazione. Anche se la pianta deve spendere energia extra per guidare questo meccanismo, la perdita di energia è più che compensata dalla quasi eliminazione della fotorespirazione in condizioni in cui altrimenti si verificherebbe. La canna da zucchero e alcune altre piante che utilizzano questo percorso hanno i più alti rendimenti annuali di biomassa di tutte le specie. Nei climi freddi, dove la fotorespirazione è insignificante, le piante C4 sono rare. L’anidride carbonica è anche usata in modo efficiente nella sintesi dei carboidrati nella guaina del fascio.

La carbossilasi PEP, che si trova nelle cellule del mesofillo, è un enzima essenziale nelle piante C4. In ambienti caldi e secchi, le concentrazioni di anidride carbonica all’interno della foglia diminuiscono quando la pianta chiude o chiude parzialmente i suoi stomi per ridurre la perdita di acqua dalle foglie. In queste condizioni, è probabile che la fotorespirazione si verifichi nelle piante che usano Rubisco come enzima carbossilante primario, poiché Rubisco aggiunge ossigeno a RuBP quando le concentrazioni di anidride carbonica sono basse. La PEP carbossilasi, tuttavia, non usa l’ossigeno come substrato, e ha una maggiore affinità per l’anidride carbonica rispetto alla Rubisco. Quindi, ha la capacità di fissare l’anidride carbonica in condizioni di anidride carbonica ridotta, come quando gli stomi sulle foglie sono solo parzialmente aperti. Di conseguenza, a tassi simili di fotosintesi, le piante C4 perdono meno acqua rispetto alle piante C3. Questo spiega perché le piante C4 sono favorite in ambienti secchi e caldi.