L’evoluzione dello sviluppo amniotico e dell’uovo con guscio ha permesso ai vertebrati di diventare completamente terrestri. Questi due progressi evolutivi hanno richiesto il precedente sviluppo della fecondazione interna. In altre parole, la deposizione dello sperma da parte del maschio nel tratto riproduttivo della femmina e la successiva penetrazione dello sperma nella cellula uovo era necessaria prima che potesse esistere l’uovo sgusciato.
Nei rettili viventi la deposizione dello sperma del maschio all’interno del corpo della femmina avviene per apposizione cloacale o per l’uso di un organo intromittente, o copulatorio. Il primo metodo è caratteristico di un solo gruppo, i tuatara (Sphenodon), che copulano attraverso lo stretto allineamento della cloaca del maschio (cioè, una camera comune e uno sbocco in cui si aprono i tratti intestinale, urinario e genitale) con quella della femmina. Il maschio poi scarica lo sperma nella cloaca della femmina. In tutti gli altri rettili, i maschi hanno un pene (come nelle tartarughe e nei coccodrilli) o emipeni (come nelle lucertole e nei serpenti). Il pene è un omologo del pene dei mammiferi, e la sua presenza nei rettili indica che questo organo è sorto presto nell’evoluzione degli amnioti e prima dell’origine dei rettili e dei sinapidi. Al contrario, gli emipeni sono strutturalmente molto diversi. Sono etichettati “hemi” perché se ne trovano due in ogni maschio, anche se solo uno è usato durante un singolo evento copulativo. Sia che si tratti di un pene o di un emipene, questo organo è inserito nella cloaca della femmina.
Una volta depositato lo sperma, gli spermatozoi devono uscire dalla cloaca della femmina ed entrare in ogni ovidotto. Risalgono l’ovidotto fino a un’apertura adiacente a un’ovaia. Il meccanismo di come gli spermatozoi trovano questo percorso rimane in gran parte sconosciuto, ma per una fecondazione di successo lo sperma deve essere sopra le ghiandole dell’ovidotto che secernono il guscio dell’uovo. Quando si verifica l’ovulazione, le uova vengono rilasciate dall’ovaio e cadono direttamente nell’ovidotto, una per lato. Nei rettili la copulazione può stimolare l’ovulazione, verificarsi contemporaneamente all’ovulazione, avvenire entro un’ora o una settimana dall’ovulazione (presumibilmente la situazione più frequente), o avvenire mesi prima per completare lo sviluppo delle uova e la loro ovulazione.
Anche se la primavera è il periodo principale di corteggiamento e copulazione per la maggior parte dei rettili delle zone temperate, i maschi comunemente completano la spermatogenesi (cioè la produzione di sperma) nella tarda estate. Occasionalmente, un maschio si accoppia e il suo sperma viene immagazzinato negli ovidotti della femmina fino a quando le uova vengono ovulate in primavera (come nelle tartarughe azzannatrici). Questa capacità di immagazzinare lo sperma sembra essere diffusa nei serpenti e nelle tartarughe, anche se il fenomeno non è stato rigorosamente testato. Uno studio ha dimostrato che la tartaruga diamondback (Malaclemys terrapin) potrebbe produrre uova vitali quattro anni dopo la copulazione, anche se la percentuale di uova fertili è diminuita bruscamente dopo un anno e progressivamente al quarto e ultimo anno dell’esperimento.
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Per una copulazione di successo è necessaria la cooperazione tra la femmina e il maschio. Nella maggior parte dei rettili il maschio corteggia la femmina con una serie di comportamenti per valutare la sua disponibilità e ricettività riproduttiva. Molte lucertole hanno anche un modello distinto di colpi di testa e flessioni del corpo anteriore. In combinazione con vibrazioni e spruzzi d’acqua, i coccodrilli maschi usano anche movimenti del corpo per corteggiare le femmine e mettere in guardia gli altri maschi. Nelle anole (Anolis) e nelle lucertole volanti (Draco), i maschi hanno ventagli della gola ben sviluppati e dai colori vivaci, o giogaie, che si aprono e si chiudono. I ventagli della gola sono usati per attirare le femmine e giocano un ruolo importante nelle dispute territoriali con altri maschi. Le tartarughe usano display visivi e olfattivi e segnali tattili nel corteggiamento. Questi segnali si presentano in varie combinazioni e dipendono dalla specie. Per esempio, in alcune specie di tartarughe la femmina sembra essere importunata per sottomettersi.
Il corteggiamento nei serpenti e in molte lucertole scleroglosse può anche coinvolgere l’uso di feromoni che assicurano che il corteggiamento e la copulazione avvengano tra membri della stessa specie. I feromoni possono anche aiutare ad attrarre un membro del sesso opposto e quindi a sollecitare la cooperazione della femmina nel processo riproduttivo. I serpenti si basano principalmente sui feromoni e sulla stimolazione tattile. Il maschio striscia sulla femmina e batte regolarmente il mento sulla sua schiena; questo comportamento provoca presumibilmente uno scambio di feromoni, che stimola contemporaneamente i partecipanti.
La cosiddetta danza di corteggiamento di molti serpenti è spesso erroneamente interpretata come una danza in cui la parte anteriore dei corpi di un maschio e una femmina sono tenuti alti e intrecciati. In realtà è una lotta di potere tra due maschi che si contendono la stessa femmina. L’obiettivo della danza di corteggiamento è quello di premere il corpo dell’avversario a terra. L’ondeggiante incontro di lotta continua fino a quando un maschio ammette la sconfitta e si allontana strisciando. Spesso a quel punto la femmina, che era probabilmente nel bel mezzo di essere corteggiata da uno dei maschi, si è allontanata, e deve essere rintracciata (attraverso il suo odore) dal maschio vittorioso perché avvenga la copulazione.
Anche altri rettili maschi decidono il dominio e l’accesso alle femmine attraverso il combattimento. I varani (Varanus) lottano, veramente lottano l’uno con l’altro; possono stare in piedi sugli arti posteriori e sulla coda per tentare di forzare l’altro a terra. Tra le tartarughe, i maschi di tartaruga si colpiscono comunemente l’un l’altro con la testa e il corpo. L’obiettivo è quello di allontanare il maschio avversario, ed è meglio se un avversario può essere fatto rotolare sulla schiena. Una coppia di tartarughe marine accoppiate è regolarmente accompagnata da altri maschi che mordono il maschio montato nel tentativo di spostarlo. L’obiettivo del maschio è assicurarsi che il suo sperma fertilizzi l’uovo della femmina in modo che la prole condivida i suoi geni. Un metodo, a parte il combattimento, per assicurare un’inseminazione limitata della femmina è attraverso la deposizione di un tappo copulatore mucoso. I serpenti giarrettiera maschi (Thamnophis) depositano questo tappo nella cloaca della femmina alla fine della copulazione. Il tappo impedisce qualsiasi altro accoppiamento e rimane per un giorno o due.
In alcune specie di lucertole – tra cui alcuni gechi (Gekkonidae), corridori (Tediidae), lucertole delle rocce (Lacertidae), varani (Varanus), e il serpente cieco brahminy (Ramphotyphlops braminus)- le femmine possono riprodursi per partenogenesi (cioè, le loro uova non richiedono attivazione o fecondazione dello sperma). Invece, le uova sono auto-attivate e iniziano spontaneamente la divisione cellulare e la differenziazione una volta che sono ovulate e depositate in un nido. In molti casi l’intera specie è unisessuale e contiene solo femmine. Nei draghi di Komodo (V. komodoensis) e in altre specie bisessuali, alcune femmine possono riprodursi partenogeneticamente, mentre altre femmine si riproducono sessualmente. Poiché non viene utilizzato lo sperma, i cromosomi maschili non sono disponibili e la ricombinazione non avviene. Di conseguenza, la prole risultante ha lo stesso corredo genetico della madre. Nelle specie unisessuali come R. braminus tutti gli individui hanno la stessa composizione genetica, ed è probabile che l’intera specie sia nata da una sola femmina.