Struttura e funzione
Sistema uditivo periferico: Come il suono raggiunge il cervello.
I suoni sono prodotti da onde di energia. Le onde di energia viaggiano attraverso un mezzo muovendo le molecole. Questo causa aumenti e diminuzioni di pressione (cioè, alternanza di compressione e rarefazione) dell’aria nell’ambiente. Il numero di periodi di compressione e rarefazione in un determinato lasso di tempo è la frequenza di un suono specifico. Noi misuriamo la frequenza in Hertz (Hz; cicli di compressione e rarefazione al secondo). Gli esseri umani sentono tipicamente entro una gamma di frequenza di 20-20.000 Hz.
Le onde sonore raggiungono l’orecchio esterno e viaggiano lungo il meato acustico esterno per raggiungere il timpano (membrana timpanica). Il contatto tra il timpano e le onde di pressione ambientale provoca il movimento della membrana. Il movimento della membrana timpanica avvia la vibrazione di 3 piccole ossa all’interno dell’orecchio medio: il martello, l’incus e la staffa che trasferiscono la vibrazione all’orecchio interno alla finestra ovale (vestibolare) (Figura 1A).
Le 3 ossa dell’orecchio medio amplificano questa energia e la trasferiscono nella coclea. All’interno della coclea, l’energia meccanica si converte in energia elettrica dalle cellule recettrici uditive (cellule ciliate). Questa conversione avviene nella coclea dell’orecchio interno. La coclea è una struttura piena di fluido (perilinfa) che gira a spirale per 2 giri e mezzo intorno a un pilastro centrale (modiolo). In sezione trasversale, ogni aspetto della coclea ha 3 sezioni: la scala tympani, la scala vestibolare e la scala media (Figura 2). La scala tympani si trova nella porzione esterna della coclea. È continua con la scala vestibolare (che riveste la porzione interna della coclea) all’altezza dell’elicottero. Tra queste aree piene di fluido si trova la scala media (Figura 1B). Oscillazione della finestra ovale indurre onde attraverso la scala tympani e poi scala vestibolo della coclea. Le onde provenienti da queste regioni premono contro e trasmettono l’energia delle onde alla scala media attraverso la membrana basilare (all’interno del pavimento della scala media).
L’organo del Corti risiede sulla membrana basilare all’interno della scala media. Ospita cellule recettrici meccaniche: 3 file di cellule ciliate esterne e una fila di cellule ciliate interne. La base di queste cellule è incorporata nella membrana basilare. All’apice di ogni cellula, le stereocilia si collegano ad una seconda membrana (membrana tettoria) all’interno della scala media (Figura 1B).
Quando la scala vestibolare e la scala tympani oscillano, la membrana basilare si sposta con la membrana tettoria. Questo spostamento piega le stereocilia rispetto al corpo cellulare delle cellule ciliate. A seconda della direzione dello spostamento, il movimento aprirà o chiuderà meccanicamente i canali del potassio per facilitare l’attivazione o la disattivazione della cellula.
Il modo in cui le membrane tettoria e basilare si muovono cambia a seconda della posizione nella coclea. L’anatomia della regione vicino alla finestra ovale è più rigida e le stereociglia delle cellule ciliate sono più corte. Pertanto, le cellule vicino alla finestra ovale (base della coclea) rispondono alle alte frequenze. Man mano che ci si sposta verso l’apice della coclea, c’è più flessibilità all’interno della coclea e la lunghezza delle stereocilia è più del doppio di quella delle cellule ciliate alla base. Questo spostamento di flessibilità e l’anatomia alterata influenzano il modo in cui le membrane basilari e tettorali si muovono e fanno sì che le cellule ciliate rispondano a frequenze più basse. In questo modo la flessibilità graduata permette alle cellule ciliate all’interno della coclea di rispondere a una gamma specifica di frequenze, dalle alte alla base alle basse all’apice della coclea. Questa disposizione delle cellule è chiamata gradiente tonotopico.
A differenza di altre cellule del cervello, le cellule ciliate dell’organo del Corti della coclea non hanno assoni. I neuroni all’interno del ganglio spinale hanno assoni periferici che si sincronizzano alla base del soma delle cellule ciliate. Questi assoni costituiscono il nervo acustico (Figura 1B). La maggior parte (90%) delle fibre del nervo uditivo ricevono il loro input dalle cellule ciliate interne. Così, le cellule ciliate interne facilitano la maggior parte dell’elaborazione uditiva.
Le cellule ciliate esterne sinapsi su solo il 10% dei neuroni del ganglio spirale. Questi neuroni sono speciali in quanto possono contrarre la lunghezza del loro corpo cellulare che altera la rigidità della membrana basilare. Questa forma di irrigidimento può smorzare l’eccitazione delle cellule ciliate e quindi alterare ciò che il suono trasmette attraverso il sistema uditivo. Poiché le cellule ciliate esterne ricevono input dalla corteccia, quest’ultima può avviare questi cambiamenti per proteggere la salute delle cellule ciliate in presenza di ambienti rumorosi. Un esempio potrebbe essere quando un individuo va a un concerto rumoroso. Il feedback corticale avvierebbe i cambiamenti conformazionali delle cellule ciliate esterne per diminuire il movimento all’interno della coclea (cioè, smorzare il rumore). Quando l’individuo lascia il concerto, può sperimentare una perdita dell’udito normale per alcuni minuti e poi riprendere la normale funzione uditiva. Questo ritardo è causato dal tempo necessario ai circuiti discendenti per resettare la morfologia anatomica per l’audizione ottimale nel nuovo ambiente più tranquillo.
Sistema uditivo centrale
Le informazioni provenienti dal sistema uditivo periferico raggiungono i nuclei uditivi centrali attraverso il nervo uditivo. Il nervo uditivo trasmette le informazioni uditive su una serie di nuclei fino alla corteccia dove avviene la percezione. Questi nuclei includono 1) nucleo cocleare, 2) nuclei olivari superiori, 3) lemnisco laterale, 4) collicolo inferiore e 5) nuclei genicolati mediali. Le informazioni uditive che salgono attraverso le vie uditive iniziano dal nervo uditivo. Questi nervi si sincronizzano nel nucleo cocleare. La maggior parte delle informazioni uditive viene poi trasmessa attraverso fibre incrociate nel complesso olivario superiore. Da lì, le informazioni salgono attraverso il lato controlaterale del tronco encefalico e del cervello fino alla corteccia (Figura 1C). È da notare che un numero significativo di neuroni all’interno del sistema uditivo ha fibre di attraversamento ad ogni livello del sistema uditivo (Figura 1D). Questo è probabilmente dovuto alla necessità di informazioni sia ipsilaterali che controlaterali per molti aspetti dell’elaborazione uditiva. Pertanto, tutti i livelli del sistema uditivo centrale ricevono ed elaborano informazioni da entrambi i lati omolaterali e controlaterali.
Tipi di elaborazione:
Diversi aspetti dei suoni ambientali (ad esempio, l’attenuazione: quanto forte è il suono, la posizione nello spazio, la frequenza e la sensibilità di combinazione) sono elaborati in ciascuna delle aree uditive centrali. La maggior parte dei nuclei uditivi in tutto il cervello sono disposti in modo tonotopico. In questo modo, i segnali uditivi che salgono alla corteccia possono conservare le informazioni di frequenza dall’ambiente.
L’attenuazione (l’intensità di un suono), viene elaborata all’interno del sistema uditivo da neuroni che sparano potenziali d’azione a tassi diversi in base all’intensità del suono. La maggior parte dei neuroni risponde aumentando la loro frequenza di fuoco in risposta all’aumento dell’attenuazione. I neuroni più specializzati rispondono al massimo ai suoni ambientali entro specifici intervalli di intensità.
Il cervello elabora la posizione di un suono nello spazio confrontando le differenze di attenuazione e di tempo degli input da entrambe le orecchie all’interno del complesso olivario superiore. Se un suono è direttamente sulla linea mediana (cioè, davanti o dietro la testa), raggiungerebbe entrambe le orecchie allo stesso tempo. Se è a destra o a sinistra della linea mediana, si verifica un ritardo temporale tra gli input per le due orecchie. All’interno del complesso olivario superiore, neuroni specializzati ricevono input da entrambe le orecchie e possono codificare questo ritardo temporale (cioè l’elaborazione binaurale).
I neuroni sensibili alle combinazioni sono un altro sottoinsieme di neuroni del sistema uditivo che hanno risposte potenziate o inibite specificamente a 2 o più suoni con un ritardo temporale specifico. I neuroni sensibili alla combinazione si trovano nel collicolo inferiore, nel lemnisco laterale, nel genicolato mediale e nella corteccia uditiva. Poiché la maggior parte dei suoni nell’ambiente non sono toni puri, si pensa che questi tipi di neuroni sensibili alle combinazioni facilitino il miglioramento dell’elaborazione delle combinazioni di suoni che possono essere importanti per l’individuo (ad esempio, il discorso, i suoni della comunicazione).
Circuiti discendenti
Una volta si pensava che l’elaborazione uditiva fosse un semplice relè dai segnali ambientali fino alla corteccia. Ora sappiamo che c’è un significativo sistema discendente di circuiti all’interno del sistema uditivo che aiuta a modulare l’elaborazione uditiva ad ogni livello. La corteccia uditiva ha proiezioni dirette bilaterali verso il collicolo inferiore, il complesso olivario superiore e il nucleo cocleare. Questi circuiti contattano i neuroni di questi nuclei che proiettano ad ogni livello del sistema uditivo centrale e alla coclea (per modulare le cellule ciliate esterne) nel sistema uditivo periferico. Le connessioni tra le fibre discendenti, ascendenti e incrociate rendono il sistema uditivo altamente interconnesso (Figura 1D). Questi circuiti discendenti aiutano a modulare l’attenzione uditiva in base alla rilevanza, all’attenzione, ai comportamenti appresi e allo stato emotivo di un individuo. Queste funzioni di ordine superiore provengono da molte regioni del cervello (per esempio, corteccia prefrontale, ippocampo, nucleo basale di Meynert e circuiti limbici) che hanno connessioni dirette e indirette tra loro e con la corteccia uditiva.