5.9A: Donatori e accettatori di elettroni nella respirazione anaerobica

Termini chiave

  • anaerobico: Senza ossigeno; specialmente di un ambiente o di un organismo.
  • riduzione: Una reazione in cui si guadagnano elettroni e si riduce la valenza; spesso per rimozione di ossigeno o aggiunta di idrogeno.
  • respirazione anaerobica: reazioni e processi metabolici che avvengono nelle cellule degli organismi che usano accettori di elettroni diversi dall’ossigeno

La respirazione anaerobica è la formazione di ATP senza ossigeno. Questo metodo incorpora ancora la catena respiratoria di trasporto degli elettroni, ma senza usare l’ossigeno come accettore di elettroni terminale. Invece, molecole come il solfato (SO42-), il nitrato (NO3-), o lo zolfo (S) sono usati come accettori di elettroni. Queste molecole hanno un potenziale di riduzione più basso dell’ossigeno; quindi, si forma meno energia per molecola di glucosio in condizioni anaerobiche rispetto a quelle aerobiche.

Figura: Respirazione anaerobica: Una molecola diversa dall’ossigeno è usata come accettore di elettroni terminale nella respirazione anaerobica.

Molti diversi tipi di accettori di elettroni possono essere usati per la respirazione anaerobica. La denitrificazione è l’utilizzo del nitrato (NO3-) come accettore di elettroni terminale. Il nitrato, come l’ossigeno, ha un alto potenziale di riduzione. Questo processo è diffuso e utilizzato da molti membri dei Proteobatteri. Molti batteri denitrificanti possono anche usare ferro ferrico (Fe3+) e diversi accettori di elettroni organici.

La riduzione del solfato usa il solfato (SO2-4) come accettore di elettroni, producendo idrogeno solforato (H2S) come prodotto finale metabolico. La riduzione del solfato è un processo relativamente povero di energia, ed è usato da molti batteri Gram negativi che si trovano all’interno dei δ-Proteobatteri. È anche usato in organismi Gram-positivi legati al Desulfotomaculum o all’archaeon Archaeoglobus.

La riduzione del solfato richiede l’uso di donatori di elettroni, come i composti del carbonio lattato e piruvato (riduttori organotrofi), o idrogeno gassoso (riduttori litotrofi). Alcuni insoliti batteri solfato-riduttori autotrofi, come il Desulfotignum phosphitoxidans, possono usare il fosfito (HPO3-) come donatore di elettroni. Altri, come alcune specie di Desulfovibrio, sono capaci di sproporzione dello zolfo (scissione di un composto in un donatore di elettroni e un accettore di elettroni) usando zolfo elementare (S0), solfito (SO3-2), e tiosolfato (S2O32-) per produrre sia idrogeno solforato (H2S) che solfato (SO2-).

L’acetogenesi è un tipo di metabolismo microbico che usa l’idrogeno (H2) come donatore di elettroni e l’anidride carbonica (CO2) come accettore di elettroni per produrre acetato, gli stessi donatori e accettori di elettroni usati nella metanogenesi.

Il ferro ferrico (Fe3+) è un accettore di elettroni terminale anaerobico diffuso usato da organismi sia autotrofi che eterotrofi. Il flusso di elettroni in questi organismi è simile a quello del trasporto di elettroni, che termina in ossigeno o nitrato, tranne che negli organismi ferro-riduttori l’enzima finale in questo sistema è una ferro-riduttasi ferrica. Poiché alcuni batteri ferro-riduttori (per esempio G. metallireducens) possono usare idrocarburi tossici (per esempio toluene) come fonte di carbonio, c’è un interesse significativo nell’uso di questi organismi come agenti di bioremediation in falde acquifere contaminate da ferro ferrico.

Altri accettori di elettroni inorganici includono la riduzione dello ione manganico (Mn4+) a manganese (Mn2+), il selenato (SeO42-) a selenite (SeO32-) a selenio (Se), Arsenato (AsO43-) ad arsenito (AsO33-), e Uranile (UO22+) a diossido di uranio (UO2)

I composti organici possono anche essere usati come accettori di elettroni nella respirazione anaerobica. Questi includono la riduzione del fumarato a succinato, Trimetilammina N-ossido (TMAO) a trimetilammina (TMA), e Dimetil solfossido (DMSO) a Dimetil solfuro (DMS).

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