Définition
La première métaphase de la méiose I englobe l’alignement des chromosomes appariés le long du centre (plaque de métaphase) d’une cellule, ce qui garantit la présence de deux copies complètes de chromosomes dans les deux cellules filles de la méiose I qui en résultent. La métaphase I suit la prophase I et précède l’anaphase I.
La métaphase I expliquée
En méiose I, l’étape d’alignement de la métaphase I est relativement rapide. Les tétrades ou les bivalents (une paire de chromosomes à quatre chromatides (2 originaux, 2 copies) sont tirés en alignement au niveau de ce qu’on appelle la plaque métaphase (ou équatoriale). Cette plaque n’existe pas réellement mais constitue une ligne centrale imaginaire le long de laquelle les chromosomes sont positionnés.
Le chromosome individuel de chaque paire reste proche de son partenaire et s’aligne l’un sur l’autre. Cela conduira éventuellement à ce qu’un chromosome migre vers un pôle, l’autre vers le pôle opposé. La direction dans laquelle ces chromosomes sont orientés horizontalement le long de cette ligne imaginaire n’a pas non plus d’importance. L’ADN de l’un ou l’autre parent peut être orienté vers l’un ou l’autre côté de la cellule. Cela augmente la variation génétique, car là où une cellule fille peut contenir 40 % des chromosomes du père et 60 % de ceux de la mère, l’autre aura respectivement 60 % et 40 % de chaque parent. Cela expliquerait, par exemple, que le premier enfant ait les yeux du père et le nez de la mère, et que le second ait les yeux de la mère et le nez du père. En raison de la recombinaison au cours de la prophase, l’un ou l’autre des enfants n’aura pas exactement la même apparence que l’un ou l’autre des parents, mais seulement une apparence similaire.
Dans l’image ci-dessous d’une cellule d’oignon (en métaphase I), les paires de chromosomes colorées en violet foncé sont toutes positionnées au centre le long de la plaque de métaphase.
En métaphase I, les deux chromosomes d’une paire homologue font face à des pôles opposés. Comme la recombinaison a eu lieu, chacune des quatre chromatides (et, bien sûr, les deux paires homologues) ont un matériel génétique légèrement différent. Les étapes suivantes amèneront l’une des paires homologues à une extrémité de la cellule, et l’autre à l’extrémité opposée. Cela signifie que les deux cellules résultantes (produites pendant la cytokinèse à la fin de la méiose I) contiendront des ensembles complets de chromosomes, mais ceux-ci ne seront pas constitués de paires de chromosomes.
La confusion entourant les chromosomes et les chromatides
Cette attribution des chromosomes est particulièrement importante à comprendre mais entraîne souvent beaucoup de confusion. Il vaut la peine d’examiner ce sujet sous un angle nouveau, en prenant quelques pas de recul dans le processus.
Le caryotype humain est composé de 22 paires de chromosomes et d’une paire de chromosomes sexuels (XX ou XY). Soit un total de 23 paires de chromosomes. Chaque cellule non gamète contient cet ensemble de 23 paires dans son noyau, à l’exception des globules rouges matures ou des vieilles cellules cornifiées. Les deux chromosomes qui constituent une paire homologue proviennent des parents d’un organisme – un du père et un de la mère. Dans le caryotype ci-dessous d’un homme, ces paires sont très distinctes. Notez la présence de 23 paires, et un total de 46 chromosomes.
Sur cette image, aucune forme de X n’est visible. Chaque chromosome est un brin unique. Chaque brin unique est une chromatide avec un centromère (non visible). Cela est dû au fait que la forme en X n’existe qu’après que la réplication de l’ADN se soit produite pendant le stade S de l’interphase qui précède à la fois la mitose et la méiose.
La grande confusion que rencontrent de nombreux étudiants lorsqu’ils étudient la méiose est l’idée traditionnelle que les chromosomes sont en forme de X. Cependant, ce n’est le cas qu’après que chaque chromatide ait été répliquée pour créer deux chromatides sœurs réunies au centromère. Avant la réplication, un ensemble humain de 23 paires de chromosomes (chaque paire étant composée d’un chromosome du père et d’un chromosome de la mère) compte 46 chromosomes, comme nous pouvons le compter dans l’image ci-dessus. Chacun de ces 46 chromosomes est constitué d’une seule chromatide. Le caryotype humain avant réplication compte donc 46 chromosomes (23 paires) et 46 chromatides.
Après le stade S de l’interphase, les chromatides sont répliquées et les copies restent attachées à la « sœur » via le centromère. Le compte final est toujours de 23 paires de chromosomes, mais chaque chromosome est maintenant constitué de deux chromatides sœurs. Cette chromatide supplémentaire donne la forme en X du chromosome telle que nous avons l’habitude de la voir. Il y a toujours 46 chromosomes (23 paires), mais il y a maintenant 92 chromatides. Comme la combinaison de deux chromosomes (une paire) contenant 4 chromatides (deux originales, deux répliquées) est également connue sous le nom de tétrade ou de bivalent, nous pouvons également dire qu’une tétrade a deux chromosomes et quatre chromatides. Tétrás en grec signifie quatre, tandis que bi se rapporte à deux.
Tout cela devient beaucoup plus clair lorsque nous pensons au but de la méiose et à la fécondation ultérieure d’un ovule par un spermatozoïde. La méiose est un processus en deux étapes (avec de nombreuses sous-étapes) qui divise d’abord une cellule unique en deux cellules, chacune avec un ensemble complet mais légèrement différent d’ADN contenu dans les paires de chromosomes. C’est pourquoi l’ADN doit être répliqué au préalable. Sinon, il ne serait pas possible de fournir un jeu complet de paires de chromosomes aux deux cellules filles. Le résultat final est deux cellules filles, chacune contenant 46 chromosomes (23 paires) et 46 chromatides.
Ces deux cellules se divisent ensuite une seconde fois lors de la méiose II, créant quatre cellules filles qui contiennent chacune un ensemble complet d’ADN qui ne se présente pas en paires de chromosomes, mais sous la forme d’un seul chromosome. Chaque cellule contient maintenant 23 chromosomes et 23 chromatides. Ces cellules sont produites sous forme de spermatozoïdes chez l’homme et d’ovules chez la femme. Lors de la fécondation, les chromosomes uniques de chaque sexe se combinent, créant à nouveau une paire de chromosomes complète.
Alignement des chromosomes le long de la plaque de métaphase
La ligne imaginaire passant par le centre d’une cellule appelée plaque de métaphase nécessite l’appareil du fuseau afin d’aligner les paires de chromosomes correspondantes sur sa longueur.
Les centrioles, structures protéiques qui envoient des fibres appelées microtubules, se positionnent sur les côtés opposés de la cellule, créant ainsi deux pôles. De longues fibres protéiques appelées microtubules sont alors envoyées par les deux centrioles, formant l’appareil fusiforme. Ces microtubules se rencontrent (mais ne se rejoignent pas) au centre de la cellule, là où les paires de chromosomes s’alignent. Une fois l’appareil fusiforme construit, une fixation se produit entre le kinétochore de chaque chromosome, situé près de son centromère. Cet attachement est très stable et a été comparé à un piège à doigts chinois – plus la tension est élevée, plus l’attachement est fort.
Si l’on imagine que les centrioles se trouvent au nord et au sud d’une cellule circulaire, avec les paires de chromosomes alignées par l’équivalent de l’équateur – une de la paire au-dessus de l’équateur et l’autre en dessous – il est facile d’imaginer aussi comment ces paires de chromosomes peuvent être séparées, l’une tirée vers le haut, l’autre vers le bas le long de ces fibres. Cette migration ne se produit pas au cours de la métaphase. Au contraire, les microtubules tirent sur les chromosomes jusqu’à ce qu’ils soient correctement alignés. La cellule vérifie ensuite que les chromosomes sont correctement positionnés avant de passer à la phase suivante de la méiose I.
Vue d’ensemble rapide de la méiose I
La métaphase est une seule et courte étape du long processus de la méiose et se produit deux fois – une fois pendant la méiose I et une fois pendant la méiose II. Afin de situer cette étape particulière dans le processus de la méiose I, il est important d’être au moins légèrement familier avec les étapes ou les phases qui viennent avant ou après la métaphase.
La méiose I commence par l’interphase, passant par les étapes de la prophase I, de la prométaphase, de la métaphase I, de l’anaphase I, et enfin de la télophase I et de la cytokinèse, et est une procédure dans laquelle les chromosomes homologues se séparent. La méiose produit toujours des cellules sexuelles ou gamètes, sous forme d’ovules ou de spermatozoïdes.
Interphase
L’interphase se compose de quatre étapes, dont la première – Gap 1 – est l’étape où la plupart des cellules eucaryotes passent la majorité de leur vie et est caractérisée par la synthèse des protéines qui favorise la croissance, la fonction et la santé des cellules. L’interphase se produit dans les cellules avant le processus de mitose et de méiose. Au cours de cette phase, l’ADN n’est pas étroitement lié sous forme de chromosome, mais sous forme de chromatine. Sous forme de chromatine, la réplication de l’ADN est possible. Lié étroitement sous forme de chromosome, il est très difficile à répliquer.
La deuxième étape – S ou « synthèse » – décrit la copie de l’ADN en préparation de la division cellulaire avant la mitose ou la méiose, où les histones protéiques sont produites pour envelopper les brins d’ADN nouvellement copiés. Cette phase comprend également une production plus élevée de phospholipides qui sont utilisés pour former les membranes des nouvelles cellules.
L’étape 3 – Gap 2 – décrit la réplication des organites cellulaires, et une fois encore la synthèse des protéines est cruciale. A ce stade, il est encore possible de réparer les défauts de l’ADN.
Un autre stade – Gap 0 – n’est pas toujours le stade final de l’interphase. Il peut se produire avant la G1, pendant la G1 ou après la division cellulaire. Les cellules qui entrent en G0 peuvent le faire temporairement et continuer à se diviser, ou quitter complètement le cycle de réplication et entrer dans le processus de G0 qui les transforme en cellules différenciées terminales.
Prophase
La phase I est caractérisée par la condensation de l’ADN en chromosomes, la synapse, le crossing over avec la recombinaison des allèles qui en résulte, la migration des chiasmas vers les extrémités des bras des chromatides, et le déplacement de ces bras vers des pôles différents, écartant très légèrement les chromosomes. La membrane nucléaire commence également à se dissoudre pour préparer la migration des microtubules qui forment l’appareil fusiforme.
Prométaphase
Souvent oubliée, la prométaphase est synonyme de l’achèvement de la dégradation de l’enveloppe ou de la membrane nucléaire et de la formation des cinétochores. Les kinétochores se forment à raison d’un par chromosome afin que les premiers mouvements des chromosomes vers les pôles opposés à l’aide de l’appareil du fuseau puissent commencer. La prométaphase est souvent reléguée au stade final de la prophase I. Les cinétochores sont des protéines qui créent des points de fixation sur les chromosomes grâce auxquels les chromosomes peuvent s’attacher à l’appareil fusiforme et se déplacer le long de celui-ci. On pourrait comparer cela aux mousquetons ou aux pinces d’escalade des alpinistes ou des descendeurs en rappel qui relient le grimpeur à la corde, lui permettant de monter et de descendre.
Métaphase
La métaphase, dans laquelle cet article est entré beaucoup plus en détail, est également connue comme le stade de « l’alignement ». Les fibres du fuseau provenant des centrosomes aux deux pôles de la cellule se connectent aux kinétochores de la tétrade, les alignant à travers le milieu de la cellule.
Anaphase
Pendant l’anaphase, les cellules grandissent en taille. Cette croissance éloigne encore plus les pôles opposés et fournit des forces de traction qui peuvent éventuellement tirer chaque chromosome à part et vers les extrémités opposées (pôles) de la cellule.
Télophase
Une fois que les chromosomes atteignent leurs pôles opposés, la télophase commence. L’appareil fusiforme se brise, tandis que deux enveloppes nucléaires se forment autour des deux jeux de chromosomes, qui commencent à se défaire en chromatine en « chapelet de perles ».
Cytokinèse
La cytokinèse est la division proprement dite de la cellule. Une rainure (appelée sillon) se développe au milieu de la cellule et se rétrécit tandis que les microtubules du cytoplasme se contractent, pinçant une seule cellule diploïde en deux cellules filles haploïdes. Dans les cellules végétales, la membrane cellulaire qui sépare les deux cellules est remplacée par une plaque cellulaire.