On ne sait toujours pas aussi bien qu’il le faudrait que les bribes de comportements sociaux « complexes » ou « sophistiqués » sont loin de se limiter aux mammifères et aux oiseaux parmi les tétrapodes. Les lézards, les serpents, les crocodiles, les alligators et même les modestes grenouilles, salamandres et caeciliens ont des comportements tels que l’établissement de liens entre paires, les soins parentaux et la reconnaissance de la parenté. Le comportement de jeu (Burghardt et al. 2000), la coopération (Lenz 2004), la nidification sociale, le comptage, l’apprentissage sophistiqué et les capacités de résolution de problèmes (Leal & Powell 2011), l’apprentissage social (Wilkinson et al. 2010), ainsi que les soins et la protection des frères et sœurs ont tous été rapportés pour diverses espèces de lézards, de tortues et de crocodiles. Il est loin le temps où les bits de comportement intéressants ou « complexes » doivent être supposés absents chez les tétrapodes non mammaliens et non aviaires.
Dans le but de promouvoir certaines des choses étonnantes que nous savons maintenant sur le comportement social et la complexité comportementale d’une espèce en particulier – l’iguane vert Iguana iguana – j’ai pensé qu’il était temps de reposter ce classique du Tet Zoo (à l’origine de la ver 2).
Grâce surtout à l’importance de l’espèce dans le commerce international d’animaux de compagnie, l’iguane vert est typiquement imaginé comme un lézard peu inspirant qui reste assis sur des branches toute la journée, grignotant occasionnellement de la salade ou s’asseyant dans son bol d’eau. Il est vrai que certains individus captifs deviennent remarquablement charismatiques et idiosyncrasiques, mais pour la plupart, l’iguane vert est généralement considéré comme un animal plutôt terne qui ne fait pas grand-chose d’intéressant. Aujourd’hui, nous allons changer tout cela (je l’espère). Des études de terrain s’étendant sur plus de trois décennies ont démontré sans conteste que le comportement social de l’iguane vert est remarquable et complexe, et si vous n’êtes pas au courant des types de comportements qui ont été rapportés pour ces lézards, vous pourriez être surpris…
Une vie sociale active pour les lézards sauvages
En premier lieu, on peut décrire les iguanes verts comme menant une vie sociale assez active, du moins pendant la saison de reproduction. Ce sont des lézards territoriaux avec un système de reproduction de type lek : les mâles choisissent des sites d’exposition arboricoles exposés, sélectionnant délibérément des arbres morts ou à la végétation éparse (Dugan & Wiewandt 1982). Ils annoncent qu’ils sont propriétaires de ce territoire en donnant beaucoup de coups de tête et en montrant le grand fanon, et patrouillent le territoire – se déplaçant de perchoir en perchoir, en donnant des coups de tête à chaque changement de perchoir (Dugan & Wiewandt 1982). Les mâles qui tentent de s’installer dans la zone sont chassés, mais les femelles – dans certains cas jusqu’à huit – s’installent sur le territoire, et là, elles rivalisent entre elles pour accéder au mâle détenteur du territoire (Burghardt 2002).
Les mâles se privent de nourriture pendant cette phase de reproduction territoriale, détournent leur énergie pour changer d’apparence (ils passent d’une couleur verdâtre à orangée et augmentent la taille de leurs bajoues), et doivent également chasser les mâles rivaux, et courtiser et s’accoupler avec les femelles. Les femelles n’ont pas nécessairement la vie facile pendant cette période non plus, puisque – comme nous le savons grâce à des études sur un autre iguane lécheur, l’iguane marin des Galápagos Amblyrhynchus cristatus – les femelles peuvent encourir des coûts énergétiques élevés pour discriminer les partenaires potentiels (Vitousek et al. 2007). Après l’accouplement, on a vu des mâles rester près des femelles : cela semble être une garde post-copulatoire (Dugan & Wiewandt 1982), une forme de comportement qui empêche la femelle de s’accoupler avec un autre mâle et donc empêche (ou ralentit) la compétition des spermatozoïdes à l’intérieur de son corps.
Incidemment, tous les iguanes verts mâles ne sont pas des animaux gros, voyants et territoriaux. Certains sont petits, ressemblent superficiellement à des femelles et sont plus cryptiques. Plutôt que d’attirer les femelles, ils essaient de s’accoupler avec elles de force. Les mâles cryptiques qui imitent morphologiquement les femelles ont été documentés chez un certain nombre d’espèces de tétrapodes : J’ai déjà écrit sur ce genre de choses chez les tritons et les moutons.
Durant les mois de janvier et février, les femelles accouplées migrent vers des zones de nidification privilégiées. Et elles migrent vraiment : dans le cas des iguanes panaméens bien étudiés qui se reproduisent sur l’île de Slothia, dans le lac Gatun, les femelles parcourent jusqu’à 3 km pour atteindre leur zone de nidification (comme le démontre le radiopistage : Montgomery et al. (1973)). Elles marchent sur la terre ferme et nagent ensuite jusqu’à l’île. Il est clair qu’ils viennent à Slothia pour nicher et pas beaucoup plus, et qu’ils ne vivent pas sur l’île le reste de l’année. Alors que les iguanes verts nichent individuellement dans certaines parties de leur aire de répartition, ceux qui viennent à Slothia nichent de manière coloniale et synchronisent donc leur nidification. Jusqu’à 150-200 iguanes verts femelles se rassemblent dans des clairières privilégiées, et là, elles se font concurrence pour accéder aux meilleures zones de nidification.
Nidification et comportement des bébés
Sur Slothia, des iguanes ont partagé une zone de nidification avec un crocodile américain Crocodylus acutus pendant trois saisons de nidification successives. Il est possible que les iguanes aient fait cela pour que leurs nids et/ou leurs juvéniles puissent recevoir une protection contre le crocodile, mais il semble plus probable que les deux espèces aient été réunies en raison d’exigences similaires en matière de nidification, et aucune ne semblait bénéficier de cette proximité : le crocodile a à la fois interrompu les activités de nidification des iguanes et tué et mangé certains des iguanes, et les iguanes ont parfois déterré les œufs du crocodile (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Les nids d’iguanes ne sont pas seulement des éraflures dans le sol. Les iguanes construisent des systèmes de terriers complexes qui deviennent plus profonds et de plus en plus complexes au cours de la durée de vie d’une colonie de nidification (Bock & Rand 1989). Bien que les femelles iguanes ne gardent pas le nid comme le font les crocodiles, elles peuvent rester avec le terrier pendant un jour ou deux après la ponte, le défendant contre les autres femelles. Il s’agit vraisemblablement d’une tentative d’empêcher les femelles qui nichent plus tard de déterrer la ponte tout en créant leur propre nid.
Cependant, des cas rapportés dans lesquels des iguanes sont retournés à leur nid quatre jours (au Panama) et même jusqu’à 15 jours (au Mexique) après la ponte suggèrent que les iguanes verts de certaines populations reviennent pour vérifier la sécurité de leurs couvées (Wiewandt 1982).
Durant la première semaine de mai, les bébés iguanes commencent à éclore. Emergeant de la chambre centrale du nid enterré, ils creusent leur chemin vers la surface. Cela prend jusqu’à sept jours. Cependant, ils ne se contentent pas d’émerger et de s’enfuir dans la forêt, seuls. Lorsqu’ils émergent, ils restent assis, la tête dépassant, parfois jusqu’à 15 minutes, et parfois disparaissent et réapparaissent à plusieurs reprises de l’entrée du nid. Il semble probable que les iguanes recherchent des prédateurs, mais ce qui est particulièrement intéressant, c’est que les iguanes ne se contentent pas de rechercher des prédateurs, ils passent également beaucoup de temps à observer d’autres bébés iguanes sortant d’autres trous de nids (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). En observant le comportement des autres groupes d’éclosion, les iguanes d’une même couvée semblent décider s’il est sûr ou non de quitter le nid. Burghardt (1977) a rapporté des cas où des bébés iguanes appartenant à quatre couvées différentes ont tous émergé de façon synchrone, une observation qui l’a amené à conclure que « l’émergence du nid semble socialement facilitée par des indices visuels » (p. 183). On est loin de l’image stéréotypée du bébé reptile rampant hors de son nid et fonçant immédiatement tête baissée pour se mettre à l’abri.
Incidemment, que se passe-t-il lorsque les bébés iguanes émergent de leur nid la nuit ? Burkhardt (2004) a rapporté un comportement bizarre (observé à travers une caméra de vision nocturne) où les bébés émergeaient, puis sautaient vers le haut, vers le ciel brillamment éclairé par la lune ou les étoiles (Burkhardt 2004). Je ne pense pas que quiconque ait une idée de ce qui pourrait se passer ici et de la signification, le cas échéant, de ce comportement – c’est un petit mystère intéressant.
Les nacelles de bébés et le soin des frères et sœurs
Les iguanes juvéniles forment des groupes appelés nacelles ou chuletas (Burghardt et al. 1977), généralement composés d’environ quatre individus. Ils se livrent à une énorme quantité de comportements sociaux du type généralement considéré comme unique aux mammifères et aux oiseaux, frottant leurs corps et leurs têtes les uns contre les autres, montrant leurs fanons, hochant la tête et remuant leurs queues les uns vers les autres. Ils pratiquent l’allogamie (toilettage des autres membres du groupe social). Les jeunes iguanes restent associés la nuit, où ils dorment en contact physique étroit avec les autres membres du groupe, parfois même couchés sur eux. Les bébés iguanes reconnaissent définitivement leur propre parenté, apparemment en utilisant des indices olfactifs (Werner et al. 1987), et continuent à rester avec eux pendant de nombreux mois après l’éclosion (Burghardt 2002).
Bien que ces pods soient manifestement constitués de frères et sœurs, ils semblent présenter une sorte de structure, avec un iguane agissant comme leader. Burghardt (1977) a décrit et photographié des cas où les juvéniles se suivaient en ligne à travers la végétation et sur le sol, l’iguane ou les iguanes en tête regardant souvent derrière eux pour, apparemment, vérifier la progression des suiveurs. À un moment donné, les jeunes doivent quitter Slothia et nager jusqu’au continent, et pour ce faire, les iguanes doivent traverser une roselière avant de se lancer sur l’eau. Avant de partir, on a vu les jeunes se frotter la tête et avoir d’autres contacts physiques, et l’individu qui semblait diriger le groupe était celui qui s’adonnait le plus à ces activités. Invariablement, c’était le premier animal à entrer dans l’eau et à commencer à nager. Si ses compagnons ne suivaient pas, il retournait sur le rivage. L’iguane identifié comme « leader » était également signalé comme disparaissant dans les roseaux et réapparaissant avec d’autres recrues.
Il est peut-être tentant de penser à partir de cela que les iguanes « veillent » les uns sur les autres, ou du moins sur leurs frères et sœurs. Une telle interprétation peut sembler anthropomorphique, mais elle ne l’est pas nécessairement : nous savons, grâce à des études sur divers animaux, que la sélection de la parenté peut conduire les membres de certaines espèces à adopter des comportements susceptibles de favoriser la survie de leurs frères et sœurs. Chez l’iguane vert, l’idée que les individus » veillent » réellement sur leurs frères et sœurs a reçu un soutien expérimental solide grâce à des études sur le comportement anti-prédateur. Constatant que les bébés iguanes verts mâles et femelles présentaient des types de comportement anti-prédateur très différents, Rivas & Levín (2004) a fait voler des éperviers modèles sur des groupes de frères et sœurs iguanes verts en laboratoire et dans la nature. Ils ont montré que, tandis que les femelles avaient tendance à se cacher, à rester immobiles ou à fuir le prédateur potentiel, les mâles présentaient des comportements beaucoup plus intéressants et inhabituels : ils couraient devant le modèle d’épervier, apparaissaient de sous la couverture (plutôt que de s’y cacher) et – le plus intéressant – couvraient leurs frères et sœurs femelles plus petits avec leur propre corps, les dissimulant ainsi à la vue.
Il est possible que ces comportements soient égoïstes : les réponses inhabituelles des mâles « pourraient surprendre un prédateur en quête et donner au fuyard plus de temps pour s’échapper aux dépens des animaux restants » (Rivas & Levín 2004). Mais il semble plus plausible que ce « comportement de couverture » soit une forme jusqu’ici non documentée de soins fraternels, où les mâles protègent en fait leurs frères et sœurs femelles.
Voilà. La signification de cette complexité comportementale n’aura pas, j’en suis sûr, été perdue pour vous. L’idée stéréotypée que les lézards et autres reptiles sont beaucoup plus « simples » dans leur comportement et leur vie sociale que les oiseaux et les mammifères est manifestement fausse (pour certaines espèces au moins), tout comme l’idée que les reptiles non aviaires sont plus limités dans ce qu’ils peuvent faire par rapport aux oiseaux et aux mammifères ; de nombreuses formes de comportement longtemps imaginées ou souvent caractérisées comme uniquement aviaires ou mammaliennes sont en fait plus répandues. Et il existe encore d’autres comportements complexes que je n’ai pas abordés ici et qui ont également été documentés chez les iguanes, notamment le comportement d’apaisement. Alors allez-y et faites passer le mot.
PS – cet article devait initialement s’intituler » Désolé Sarah Connor : cet iguane ne t’aime vraiment pas « , mais je n’ai pas pu obtenir à temps une capture d’écran de la scène appropriée. Certains d’entre vous savent de quoi je parle.
Pour les précédents articles du Tet Zoo sur les aspects intéressants du comportement social des reptiles (vivants et disparus), voir…
- Alligators contre melons : la bataille finale
- Les crocodiliens nourrissent-ils (parfois) leurs petits ?
- Les dinosaures sortent pour jouer (tout comme les tortues, et les crocodiliens, et les dragons de Komodo)
- Un nouveau fossile spectaculaire donne un aperçu de la vie sexuelle des ptérosaures, partie II : ce que cela signifie pour les œufs, les nids et le comportement des bébés
- Prédiction confirmée : les plésiosaures étaient vivipares
- Organes sexuels terrifiants des tortues mâles
Refs – –
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