L’écosystème et son lien avec la durabilité

« Je me lâche à la terre, pour pousser de l’herbe que j’aime;
Si tu me veux encore, cherche-moi sous tes semelles de bottes. »
– Walt Whitman

Dans cette leçon, nous apprendrons les réponses aux questions suivantes :

• Qu’est-ce qu’un écosystème, et comment l’ouest peut-il en étudier un ?
• La Terre est-elle un système ouvert ou fermé en ce qui concerne l’énergie et les éléments ?
• Comment définissons-nous les  » cycles biogéochimiques « , et quelle est leur importance pour les écosystèmes ?
• Quels sont les principaux contrôles sur la fonction des écosystèmes ?
• Quels sont les principaux facteurs responsables des différences entre les écosystèmes du monde entier ?

10/20/2017

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Introduction

Dans les cours précédents, nous avons appris à connaître la Terre et son environnement, et nous avons appris la diversité de la vie sur la planète et les interactions écologiques entre les espèces. Nous allons maintenant combiner ces deux éléments fondamentaux et examiner comment l’environnement et la vie interagissent dans les « écosystèmes ». Mais avant cela, nous devons revenir sur un sujet introduit au tout début du cours, qui est celui de la durabilité et de la façon dont nous l’envisageons en termes de science des systèmes.

Durabilité et science des systèmes – L’exemple de durabilité utilisé en début de cours était de considérer que je donne à chacun un dollar à chaque fois que vous venez en cours. La question était : Est-ce que c’est durable ? En cours, nous avons convenu que plus d’informations étaient nécessaires pour répondre à cette question. Par exemple, nous devions savoir combien d’argent je possède, ou le « stock » d’argent (par exemple, s’il y avait 100 élèves en classe et que j’avais un stock de 100 dollars, cela fonctionnerait une fois…). Et si je dépense de l’argent pour d’autres choses, comme de la nourriture ? Quel est l' »apport » ou le taux de renouvellement ou le « temps de rotation » de l’argent sur mon compte bancaire, par rapport à la vitesse à laquelle je le consomme ? Et si la taille de la classe augmente parce que la popularité de la classe augmente ? Nous voyons tout de suite qu’il s’agit d’un « système » qui comporte un point d’équilibre qui dépend de nombreuses autres parties du « système ». La résolution de ce problème est un exemple de « pensée systémique », et nous devons apprendre à l’appliquer à la science et aux problèmes de durabilité.

Concepts scientifiques, appliqués aux écosystèmes et à la durabilité.

Travailler sur cet exemple simple illustre à quel point la question de la durabilité peut devenir complexe. Cependant, ce que nous constatons également, c’est que dans tous ces problèmes, il y a un ensemble commun de concepts et de principes scientifiques clés que nous allons apprendre à comprendre dans ce cours – ces concepts comprennent les suivants (il y aura des exemples plus spécifiques donnés plus tard) :

Standing Stock = la quantité de matière dans un « pool », comme la quantité de pétrole dans le sol ou les gaz à effet de serre dans l’atmosphère. « Standing » fait référence à la quantité au moment présent (comme quel est le stock d’arbres debout dans la forêt en ce moment).

Équilibre des masses = poser la question « est-ce que les chiffres s’additionnent ? ». Si j’ai besoin de 100 dollars à chaque cours pour les donner aux élèves, mais que je n’ai que 1 dollar, alors le bilan massique est faux. Nous pouvons également utiliser une équation de bilan massique pour déterminer comment un système change au fil du temps (nous le ferons dans un cours ultérieur pour les gaz piégeurs de chaleur dans l’atmosphère).

Débit de flux de matière = l’entrée ou la sortie de matière d’un système, comme la quantité de pétrole que nous pompons du sol chaque année, ou la quantité de gaz à effet de serre que nous pompons dans l’atmosphère chaque année en brûlant des combustibles fossiles.

Temps de résidence = le stock permanent divisé par le taux de flux, qui fournit le temps moyen que les matériaux ont passé à circuler dans un bassin – par exemple, le temps de résidence du méthane dans l’atmosphère est d’environ 10 ans.

Rétroactions négatives et positives = les rétroactions négatives ont tendance à ralentir un processus, tandis que les rétroactions positives ont tendance à accélérer un processus. Par exemple, dans un monde qui se réchauffe, les calottes glaciaires vont fondre, ce qui réduit l’albédo de la Terre, nous retenons davantage l’énergie thermique du soleil, et cela accélère le réchauffement qui, à son tour, fait fondre davantage de calotte glaciaire — c’est une rétroaction positive.

Qu’est-ce qu’un écosystème ?

Un écosystème est constitué de la communauté biologique présente dans un lieu donné, et des facteurs physiques et chimiques qui constituent son environnement non vivant ou abiotique. Il existe de nombreux exemples d’écosystèmes : un étang, une forêt, un estuaire, une prairie. Les limites ne sont pas fixées de manière objective, même si elles semblent parfois évidentes, comme dans le cas du rivage d’un petit étang. Habituellement, les limites d’un écosystème sont choisies pour des raisons pratiques ayant trait aux objectifs de l’étude particulière.

L’étude des écosystèmes consiste principalement en l’étude de certains processus qui relient les composants vivants, ou biotiques, aux composants non vivants, ou abiotiques. Les deux principaux processus étudiés par les écologistes sont les transformations énergétiques et les cycles biogéochimiques. Comme nous l’avons appris précédemment, l’écologie se définit généralement comme les interactions des organismes entre eux et avec l’environnement dans lequel ils évoluent. Nous pouvons étudier l’écologie au niveau de l’individu, de la population, de la communauté et de l’écosystème.

Les études sur les individus s’intéressent principalement à la physiologie, à la reproduction, au développement ou au comportement, et les études sur les populations se concentrent généralement sur l’habitat et les besoins en ressources d’espèces particulières, leurs comportements de groupe, la croissance de la population et ce qui limite leur abondance ou provoque leur extinction. Les études des communautés examinent comment les populations de nombreuses espèces interagissent les unes avec les autres, comme les prédateurs et leurs proies, ou les concurrents qui partagent des besoins ou des ressources communes.

En écologie des écosystèmes, nous rassemblons tout cela et, dans la mesure du possible, nous essayons de comprendre comment le système fonctionne dans son ensemble. Cela signifie que, plutôt que de nous préoccuper principalement d’espèces particulières, nous essayons de nous concentrer sur les principaux aspects fonctionnels du système. Ces aspects fonctionnels comprennent des choses comme la quantité d’énergie qui est produite par la photosynthèse, la façon dont l’énergie ou les matériaux circulent le long des nombreuses étapes d’une chaîne alimentaire, ou ce qui contrôle le taux de décomposition des matériaux ou la vitesse à laquelle les nutriments (nécessaires à la production de nouvelles matières organiques) sont recyclés dans le système.

Composants d’un écosystèmeVous êtes déjà familier avec les parties d’un écosystème. Grâce à ce cours et aux connaissances générales, vous avez également une compréhension de base de la diversité des plantes et des animaux, et de la façon dont les plantes et les animaux et les microbes obtiennent de l’eau, des nutriments et de la nourriture. Nous pouvons clarifier les parties d’un écosystème en les énumérant sous les rubriques « abiotique » et « biotique ».

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COMPONENTS ABIOTIQUES	COMPONENTS BIOLOGIQUES
Lumière du soleil	Principaux producteurs
Température	Herbivores
Précipitations	Carnivores
Eau ou humidité	Omnivores
Sol ou chimie de l’eau (par ex.g., P, NO3, NH4)	Détritivores
etc.	etc.
Tous ces éléments varient dans l’espace/temps

Dans l’ensemble, cet ensemble de composantes et de facteurs environnementaux est important presque partout, dans tous les écosystèmes.

En général, les communautés biologiques comprennent les « groupements fonctionnels » présentés ci-dessus. Un groupe fonctionnel est une catégorie biologique composée d’organismes qui remplissent principalement le même type de fonction dans le système ; par exemple, toutes les plantes photosynthétiques ou les producteurs primaires forment un groupe fonctionnel. L’appartenance au groupe fonctionnel ne dépend pas beaucoup de l’identité des acteurs réels (espèces), mais seulement de la fonction qu’ils remplissent dans l’écosystème.

Processus des écosystèmes

Cette figure avec les plantes, le zèbre, le lion, etc. illustre les deux idées principales sur le fonctionnement des écosystèmes : les écosystèmes ont des flux d’énergie et les écosystèmes recyclent des matériaux. Ces deux processus sont liés, mais ils ne sont pas tout à fait les mêmes (voir figure 1).

Figure 1. Flux d’énergie et cycles des matières.

L’énergie entre dans le système biologique sous forme d’énergie lumineuse, ou photons, est transformée en énergie chimique dans les molécules organiques par des processus cellulaires, notamment la photosynthèse et la respiration,et est finalement convertie en énergie thermique. Cette énergie est dissipée, c’est-à-dire qu’elle est perdue dans le système sous forme de chaleur ; une fois perdue, elle ne peut être recyclée. Sans l’apport continu d’énergie solaire, les systèmes biologiques s’arrêteraient rapidement. La Terre est donc un système ouvert en ce qui concerne l’énergie.

Les éléments tels que le carbone, l’azote ou le phosphore pénètrent dans les organismes vivants de diverses manières. Les plantes obtiennent des éléments à partir de l’atmosphère, de l’eau ou des sols environnants. Les animaux peuvent également obtenir des éléments directement de l’environnement physique, mais en général, ils les obtiennent principalement en consommant d’autres organismes. Ces matières sont transformées biochimiquement dans le corps des organismes, mais tôt ou tard, en raison de l’excrétion ou de la décomposition, elles retournent à un état inorganique (c’est-à-dire à des matières inorganiques telles que le carbone, l’azote et le phosphore, au lieu que ces éléments soient liés à la matière organique). Souvent, les bactéries complètent ce processus, à travers le processus appelé décomposition ou minéralisation (voir la prochaine conférence sur les microbes).

Lors de la décomposition, ces matériaux ne sont pas détruits ou perdus, de sorte que la Terre est un système fermé en ce qui concerne les éléments (à l’exception d’une météorite entrant dans le système de temps en temps…). Les éléments sont cycliques sans fin entre leurs états biotiques et abiotiques au sein des écosystèmes. Les éléments dont l’apport tend à limiter l’activité biologique sont appelés nutriments.

La transformation de l’énergie

Les transformations de l’énergie dans un écosystème commencent d’abord par l’apport d’énergie provenant du soleil. L’énergie du soleil est captée par le processus de photosynthèse. Le dioxyde de carbone est combiné à l’hydrogène (provenant de la division des molécules d’eau) pour produire des hydrates de carbone (la notation abrégée est « CHO »). L’énergie est stockée dans les liaisons à haute énergie de l’adénosine triphosphate, ou ATP (voir le cours sur la photosynthèse).

Le prophète Isaïe a dit « toute chair est de l’herbe », ce qui lui a valu le titre de premier écologiste, car pratiquement toute l’énergie disponible pour les organismes provient des plantes. Parce que c’est la première étape de la production d’énergie pour les êtres vivants, on l’appelle la production primaire (cliquez ici pour une introduction à la photosynthèse). Les herbivores obtiennent leur énergie en consommant des plantes ou des produits végétaux, les carnivores mangent des herbivores, et les détritivores consomment les excréments et les carcasses de nous tous.

La figure 2 représente une chaîne alimentaire simple,dans laquelle l’énergie du soleil, captée par la photosynthèse des plantes, circule du niveau trophique au niveau trophique via la chaîne alimentaire. Un niveau trophique est composé d’organismes qui vivent de la même manière, c’est-à-dire qu’ils sont tous des producteurs primaires (plantes), des consommateurs primaires (herbivores) ou des consommateurs secondaires (carnivores). Les charognards, les détritivores et les décomposeurs sont collectivement responsables de l’utilisation de tous ces « déchets ». Les consommateurs de carcasses et de feuilles mortes peuvent être d’autres animaux, comme les corbeaux et les coléoptères, mais ce sont finalement les microbes qui terminent le travail de décomposition. Il n’est pas surprenant que la quantité de production primaire varie beaucoup d’un endroit à l’autre, en raison des différences dans la quantité de rayonnement solaire et la disponibilité des nutriments et de l’eau.

Pour des raisons que nous explorerons plus en détail dans les cours suivants, le transfert d’énergie à travers la chaîne alimentaire est inefficace. Cela signifie que moins d’énergie est disponible au niveau des herbivores qu’au niveau des producteurs primaires, moins encore au niveau des carnivores, et ainsi de suite. Le résultat est une pyramide d’énergie, avec des implications importantes pour comprendre la quantité de vie qui peut être soutenue.

En général, lorsque nous pensons aux chaînes alimentaires, nous visualisons des plantes vertes, des herbivores, etc. On parle alors de chaînes alimentaires de broutage, car les plantes vivantes sont directement consommées. Dans de nombreuses circonstances, le principal apport d’énergie n’est pas constitué de plantes vertes mais de matière organique morte. On peut citer comme exemple le sol d’une forêt ou d’un cours d’eau dans une zone forestière, un marais salé et, bien évidemment, le fond de l’océan dans les zones très profondes où la lumière du soleil est éteinte à des milliers de mètres de hauteur. Dans les prochaines conférences, nous reviendrons sur ces questions importantes concernant le flux d’énergie.

Enfin, bien que nous ayons parlé de chaînes alimentaires, en réalité l’organisation des systèmes biologiques est beaucoup plus compliquée que ce qui peut être représenté par une simple « chaîne ». Il existe de nombreux liens et chaînes alimentaires dans un écosystème, et nous appelons l’ensemble de ces liens un réseau alimentaire. Les réseaux alimentaires peuvent être très compliqués, et il semble que « tout est connecté à tout le reste » (c’est l’un des principaux points à retenir de cette conférence), et il est important de comprendre quels sont les liens les plus importants dans un réseau alimentaire particulier. La question suivante est de savoir comment déterminer quels sont les processus ou les liens importants dans les réseaux alimentaires ou les écosystèmes. Les scientifiques des écosystèmes utilisent plusieurs outils différents, qui peuvent être décrits généralement sous le terme de « biogéochimie ».

Biogéochimie

Comment pouvons-nous étudier lesquels de ces liens dans un réseau alimentaire sont les plus importants ? Un moyen évident est d’étudier le flux d’énergie ou le cycle des éléments. Par exemple, le cycle des éléments est contrôlé en partie par les organismes, qui stockent ou transforment les éléments, et en partie par la chimie et la géologie du monde naturel. Le terme biogéochimie est défini comme l’étude de la manière dont les systèmes vivants (biologie) influencent et sont contrôlés par la géologie et la chimie de la terre. La biogéochimie englobe donc de nombreux aspects du monde abiotique et biotique dans lequel nous vivons.

Les biogéochimistes utilisent plusieurs principes et outils principaux pour étudier les systèmes terrestres. La plupart des grands problèmes environnementaux auxquels nous sommes confrontés dans le monde d’aujourd’hui peuvent être analysés à l’aide des principes et des outils de la biogéochimie. Ces problèmes comprennent le réchauffement de la planète, les pluies acides, la pollution environnementale et l’augmentation des gaz à effet de serre. Les principes et les outils que nous utilisons peuvent être décomposés en 3 composantes majeures : les rapports entre les éléments, le bilan massique et le cycle des éléments.

1. Rapports d’éléments

Dans les systèmes biologiques, nous désignons les éléments importants comme « conservateurs ». Ces éléments sont souvent des nutriments. Par « conservateur », nous entendons qu’un organisme ne peut modifier que légèrement la quantité de ces éléments dans ses tissus s’il veut rester en bonne santé. Le plus simple est de penser à ces éléments conservateurs par rapport à d’autres éléments importants de l’organisme. Par exemple, dans les algues saines, les éléments C, N, P et Fe présentent le rapport suivant, appelé rapport Redfield du nom de l’océanographe qui l’a découvert. Le rapport du nombre d’atomes de ces éléments (rapporté à 1 atome de P) est le suivant :

C : N : P : Fe = 106 : 16 : 1 : 0,01

Une fois que nous connaissons ces rapports, nous pouvons les comparer à ceux que nous mesurons dans un échantillon d’algues pour déterminer si les algues manquent d’un des nutriments limitants.

2. bilan massique

Un autre outil important que les biogéochimistes utilisent est une simple équation de bilan massique pour décrire l’état d’un système. Le système peut être un serpent, un arbre, un lac ou le globe entier. En utilisant une approche de bilan de masse, nous pouvons déterminer si le système change et à quelle vitesse il change. L’équation est:

CHANGEMENT NET = ENTRÉE + SORTIE + CHANGEMENT INTERNE

Dans cette équation, le changement net dans le système d’une période à l’autre est déterminé par ce que sont les entrées, ce que sont les sorties, et ce qu’était le changement interne dans le système.L’exemple donné en classe est celui de l’acidification d’un lac, en considérant les entrées et les sorties et le changement interne d’acide dans le lac.

3. Cycle des éléments

Le cycle des éléments décrit où et à quelle vitesse les éléments se déplacent dans un système. Il y a deux classes générales de systèmes que nous pouvons analyser, comme mentionné ci-dessus : les systèmes fermés et ouverts.

Un système fermé se réfère à un système où les entrées et les sorties sont négligeables par rapport aux changements internes. Des exemples de tels systèmes seraient une bouteille, ou notre globe terrestre. Il y a deux façons de décrire le cycle des matériaux au sein de ce système fermé, soit en regardant le taux de mouvement, soit les voies de mouvement.

1. Taux = nombre de cycles / temps . Lorsque le taux augmente, la productivité augmente
2. Pathways – important en raison des différentes réactions qui peuvent se produire le long de différentes voies

Dans un système ouvert, il y a des entrées et des sorties ainsi que le cycle interne. Ainsi, nous pouvons décrire les taux de mouvement et les voies, tout comme nous l’avons fait pour le système fermé,mais nous pouvons également définir un nouveau concept appelé le temps de résidence (un de nos concepts scientifiques mentionnés au début de la conférence).Le temps de résidence indique combien de temps en moyenne un élément reste dans le système avant de le quitter.

1. Taux
2. Passerelles
3. Temps de résidence, Rt

Rt = quantité totale de matière/ taux de sortie de la matière

(Notez que les « unités » dans cecalcul doivent s’annuler correctement)

Contrôles sur la fonction de l’écosystème

Maintenant que nous avons appris quelque chose sur la façon dont les écosystèmes sont constitués et comment les matériaux et l’énergie circulent à travers les écosystèmes, nous pouvons mieux répondre à la question « qu’est-ce qui contrôle la fonction des écosystèmes » ? Il existe deux théories dominantes sur le contrôle des écosystèmes. La première, appelée contrôle ascendant, affirme que c’est l’approvisionnement en nutriments des producteurs primaires qui contrôle en fin de compte le fonctionnement des écosystèmes. Si l’approvisionnement en nutriments est augmenté, l’augmentation de la production des autotrophes qui en résulte se propage dans le réseau alimentaire et tous les autres niveaux trophiques répondront à l’augmentation de la disponibilité de la nourriture (l’énergie et les matières suivront un cycle plus rapide).

La deuxième théorie, appelée top-downcontrol, stipule que la prédation et le broutage par les niveaux trophiques supérieurs sur les niveaux trophiques inférieurs contrôlent finalement la fonction de l’écosystème. Par exemple, si vous avez une augmentation des prédateurs, cette augmentation se traduira par une diminution des brouteurs, et cette diminution des brouteurs se traduira à son tour par une augmentation des producteurs primaires parce que moins d’entre eux sont mangés par les brouteurs. Ainsi, le contrôle des populations et de la productivité globale se fait en « cascade », des niveaux supérieurs de la chaîne alimentaire vers les niveaux trophiques inférieurs. Dans les conférences précédentes, cette idée a également été présentée et expliquée comme une « cascade trophique ».

Alors, quelle théorie est correcte ? Eh bien, comme c’est souvent le cas lorsqu’il y a une dichotomie claire à choisir, la réponse se trouve quelque part au milieu. De nombreuses études sur les écosystèmes montrent que les DEUX contrôles fonctionnent dans une certaine mesure, mais qu’AUCUN n’est complet. Par exemple, l’effet « descendant » est souvent très fort aux niveaux trophiques proches des prédateurs supérieurs, mais le contrôle s’affaiblit à mesure que l’on descend dans la chaîne alimentaire vers les producteurs primaires. De même, l’effet « ascendant » de l’ajout de nutriments stimule généralement la production primaire, mais la stimulation de la production secondaire plus haut dans la chaîne alimentaire est moins forte ou absente.

Nous constatons donc que ces deux contrôles fonctionnent dans tout système à tout moment, et nous devons comprendre l’importance relative de chaque contrôle afin de nous aider à prédire comment un écosystème se comportera ou changera dans des circonstances différentes, par exemple face à un changement de climat.

La géographie des écosystèmes

Il existe de nombreux écosystèmes différents : les forêts tropicales et la toundra, les récifs coralliens et les étangs, les prairies et les déserts.Les différences climatiques d’un endroit à l’autre déterminent en grande partie les types d’écosystèmes que nous voyons. Les différences de climat d’un endroit à l’autre déterminent en grande partie les types d’écosystèmes que nous voyons. La façon dont les écosystèmes terrestres nous apparaissent est principalement influencée par la végétation dominante.

Le mot « biome » est utilisé pour décrire un grand type de végétation tel que la forêt tropicale humide, la prairie, la toundra, etc. qui s’étend sur une grande zone géographique (figure 3). Il n’est jamais utilisé pour les systèmes aquatiques, tels que les étangs ou les récifs coralliens. Il fait toujours référence à une catégorie de végétation qui est dominante sur une très grande échelle géographique,et qui est donc un peu plus large géographiquement qu’un écosystème.

Figure 3 : La distributiondes biomes.

Nous pouvons nous appuyer sur les cours précédents pour nous rappeler que les schémas de température et de précipitations d’une région sont distinctifs.Chaque endroit de la Terre reçoit le même nombre total d’heures de soleil chaque année, mais pas la même quantité de chaleur. Les rayons du soleil frappent directement les basses latitudes mais obliquement les hautes latitudes. Cette répartition inégale de la chaleur engendre non seulement des différences de température, mais aussi des vents et des courants océaniques à l’échelle planétaire, qui ont à leur tour une grande influence sur le lieu des précipitations. Si l’on ajoute les effets refroidissants de l’altitude et les effets des masses terrestres sur la température et les précipitations, on obtient un schéma global compliqué du climat.

Une vue schématique de la terre montre que, aussi compliqué que soit le climat, de nombreux aspects sont prévisibles (figure4). L’énergie solaire élevée qui frappe près de l’équateur assure des températures élevées presque constantes et des taux élevés d’évaporation et de transpiration des plantes.L’air chaud monte, se refroidit et perd son humidité, créant exactement les conditions pour une forêt tropicale humide. Comparez la température stable mais les précipitations variables d’un site au Panama avec les précipitations relativement constantes mais la température variant selon les saisons d’un site dans l’État de New York. Chaque endroit présente un graphique pluie-température qui est typique d’une région plus large.

Figure 4. Les modèles climatiques affectent la distribution des biomes.

Nous pouvons nous appuyer sur la physiologie des plantes pour savoir que certaines plantes sont distinctives de certains climats, créant ainsi l’aspect de la végétation que nous appelons biomes. Notez à quel point la distribution des biomes correspond à la distribution des climats (figure 5). Notez également que certains climats sont impossibles, du moins sur notre planète. De fortes précipitations ne sont pas possibles à basse température – il n’y a pas assez d’énergie solaire pour alimenter le cycle de l’eau, et la plupart de l’eau est gelée et donc biologiquement indisponible tout au long de l’année. La haute toundra est autant un désert que le Sahara.

Figure 5. La distributiondes biomes liée à la température et aux précipitations.

Résumé

• Les écosystèmes sont constitués de composants abiotiques (non vivants, environnementaux)et biotiques, et ces composants de base sont importants pour presque tous lestypes d’écosystèmes. L’écologie des écosystèmes s’intéresse aux transformations énergétiques et au cycle biogéochimique au sein des écosystèmes.
• L’énergie est continuellement introduite dans l’écosystème sous forme d’énergie lumineuse, et une partie de l’énergie est perdue lors de chaque transfert vers un niveau trophique supérieur. Les éléments nutritifs, quant à eux, sont recyclés au sein d’un écosystème, et leur apport limite normalement l’activité biologique. Ainsi, « l’énergie circule, les éléments font un cycle ».
• L’énergie est déplacée dans un écosystème par le biais d’un réseau alimentaire, qui est constitué de chaînes alimentaires imbriquées. L’énergie est d’abord captée par photosynthèse (production primaire). La quantité de production primaire détermine la quantité d’énergie disponible pour les niveaux trophiques supérieurs.
• L’étude du cycle des éléments chimiques dans un écosystème est appelée biogéochimie. Un cycle biogéochimique peut être exprimé comme un ensemble de réserves (pools) et de transferts, et peut être étudié à l’aide des concepts de « stœchiométrie », de « bilan massique » et de « temps de résidence ».
• La fonction de l’écosystème est contrôlée principalement par deux processus, les contrôles « top-down » et « bottom-up ».
• Un biome est un type de végétation majeur s’étendant sur une grande surface. Les distributions de biome sont déterminées en grande partie par les modèles de température et de précipitation à la surface de la Terre.

Revue et auto-test

• Revue des principaux termes et concepts de ce cours.

Lectures suggérées:

Tous les matériaux © les Régents de l’Université du Michigan, sauf indication contraire.

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