Certaines plantes – dont les importantes cultures que sont la canne à sucre et le maïs (maize), ainsi que d’autres espèces diverses dont on pense qu’elles ont étendu leur aire de répartition géographique aux zones tropicales – ont développé un mécanisme spécial de fixation du carbone qui empêche largement la photorespiration. Les feuilles de ces plantes ont une anatomie et une biochimie particulières. En particulier, les fonctions photosynthétiques sont réparties entre les cellules des feuilles du mésophylle et celles de la gaine des faisceaux. La voie de fixation du carbone commence dans les cellules du mésophylle, où le dioxyde de carbone est converti en bicarbonate, qui est ensuite ajouté à l’acide à trois carbones phosphoénolpyruvate (PEP) par une enzyme appelée phosphoénolpyruvate carboxylase. Le produit de cette réaction est l’oxaloacétate, un acide à quatre carbones, qui est réduit en malate, un autre acide à quatre carbones, dans une forme de la voie C4. Le malate est ensuite transporté vers les cellules de la gaine des faisceaux, qui sont situées près du système vasculaire de la feuille. Là, le malate entre dans les chloroplastes et est oxydé et décarboxylé (c’est-à-dire qu’il perd du CO2) par l’enzyme malique. On obtient ainsi de fortes concentrations de dioxyde de carbone, qui alimente le cycle de Calvin-Benson des cellules de la gaine du faisceau, et de pyruvate, un acide à trois carbones qui est retransféré vers les cellules du mésophylle. Dans les chloroplastes du mésophylle, l’enzyme pyruvate orthophosphate dikinase (PPDK) utilise l’ATP et le Pi pour reconvertir le pyruvate en PEP, achevant ainsi le cycle C4. Il existe plusieurs variantes de cette voie dans différentes espèces. Par exemple, les acides aminés aspartate et alanine peuvent remplacer le malate et le pyruvate chez certaines espèces.
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La voie C4 agit comme un mécanisme pour accumuler de fortes concentrations de dioxyde de carbone dans les chloroplastes des cellules de la gaine du faisceau. Le niveau plus élevé de dioxyde de carbone interne qui en résulte dans ces chloroplastes sert à augmenter le rapport entre la carboxylation et l’oxygénation, minimisant ainsi la photorespiration. Bien que la plante doive dépenser de l’énergie supplémentaire pour actionner ce mécanisme, la perte d’énergie est plus que compensée par la quasi-élimination de la photorespiration dans des conditions où elle se produirait autrement. La canne à sucre et certaines autres plantes qui utilisent cette voie ont les rendements annuels de biomasse les plus élevés de toutes les espèces. Dans les climats frais, où la photorespiration est insignifiante, les plantes C4 sont rares. Le dioxyde de carbone est également utilisé efficacement dans la synthèse des glucides dans la gaine du faisceau.
La PEP carboxylase, qui est située dans les cellules du mésophylle, est une enzyme essentielle dans les plantes C4. Dans les environnements chauds et secs, les concentrations de dioxyde de carbone à l’intérieur de la feuille diminuent lorsque la plante ferme ou ferme partiellement ses stomates pour réduire la perte d’eau des feuilles. Dans ces conditions, la photorespiration est susceptible de se produire chez les plantes qui utilisent la Rubisco comme principale enzyme carboxylante, puisque la Rubisco ajoute de l’oxygène à la RuBP lorsque les concentrations de dioxyde de carbone sont faibles. La PEP carboxylase, cependant, n’utilise pas l’oxygène comme substrat, et elle a une plus grande affinité pour le dioxyde de carbone que la Rubisco. Elle a donc la capacité de fixer le dioxyde de carbone dans des conditions de dioxyde de carbone réduit, par exemple lorsque les stomates des feuilles ne sont que partiellement ouverts. Par conséquent, à des taux de photosynthèse similaires, les plantes en C4 perdent moins d’eau que les plantes en C3. Cela explique pourquoi les plantes C4 sont favorisées dans les environnements secs et chauds.