Cour et fécondation

L’évolution du développement amniotique et de l’œuf à coquille a permis aux vertébrés de devenir pleinement terrestres. Ces deux avancées évolutives ont nécessité le développement préalable de la fécondation interne. En d’autres termes, le dépôt des spermatozoïdes par le mâle dans l’appareil reproducteur de la femelle et la pénétration ultérieure des spermatozoïdes dans l’ovule étaient nécessaires avant que l’œuf à coquille puisse exister.

Chez les reptiles vivants, le dépôt des spermatozoïdes du mâle à l’intérieur du corps de la femelle se fait par apposition cloacale ou par l’utilisation d’un organe intromittent, ou copulatoire. La première méthode est caractéristique d’un seul groupe, les tuatara (Sphenodon), qui copulent en alignant étroitement le cloaque du mâle (c’est-à-dire une chambre et une sortie communes dans lesquelles s’ouvrent les voies intestinales, urinaires et génitales) avec celui de la femelle. Le mâle déverse alors son sperme dans le cloaque de la femelle. Chez tous les autres reptiles, les mâles ont soit un pénis (comme chez les tortues et les crocodiles), soit des hémipénis (comme chez les lézards et les serpents). Le pénis est un homologue du pénis des mammifères, et sa présence chez les reptiles indique que cet organe est apparu tôt dans l’évolution des amniotes et avant l’origine des reptiles et des synapsides. En revanche, les hémipénis sont structurellement très différents. Ils sont appelés « hémipénis » parce que chaque mâle en possède deux, bien qu’un seul soit utilisé lors d’un seul événement copulatoire. Qu’il s’agisse d’un pénis ou d’un hémipénis, cet organe est inséré dans le cloaque de la femelle.

Une fois le sperme déposé, les spermatozoïdes doivent sortir du cloaque de la femelle et entrer dans chaque oviducte. Ils remontent l’oviducte jusqu’à une ouverture adjacente à un ovaire. Le mécanisme par lequel les spermatozoïdes trouvent ce chemin reste largement inconnu, mais pour une fécondation réussie, les spermatozoïdes doivent se trouver au-dessus des glandes de l’oviducte qui sécrètent la coquille de l’ovule. Lorsque l’ovulation se produit, les ovules se détachent de l’ovaire et tombent directement dans l’oviducte, un de chaque côté. Chez les reptiles, la copulation peut stimuler l’ovulation, se produire simultanément à l’ovulation, avoir lieu dans l’heure à la semaine qui suit l’ovulation (situation vraisemblablement la plus fréquente), ou se produire des mois avant pour achever le développement des œufs et leur ovulation.

Bien que le printemps soit la principale période de cour et de copulation pour la plupart des reptiles des zones tempérées, les mâles achèvent généralement la spermatogenèse (c’est-à-dire la production de spermatozoïdes) à la fin de l’été. Parfois, un mâle s’accouple et son sperme est stocké dans les oviductes de la femelle jusqu’à ce que les œufs soient ovulés au printemps (comme chez les tortues serpentines). Cette capacité à stocker le sperme semble être répandue chez les serpents et les tortues, bien que le phénomène n’ait pas été rigoureusement testé. Une étude a montré que la terrapine à dos de diamant (Malaclemys terrapin) pouvait produire des œufs viables quatre ans après la copulation, bien que le pourcentage d’œufs fertiles ait fortement diminué après un an et progressivement jusqu’à la quatrième et dernière année de l’expérience.

Pour qu’une copulation réussisse, la coopération entre la femelle et le mâle est nécessaire. Chez la plupart des reptiles, le mâle fait la cour à la femelle avec une série de comportements pour évaluer sa préparation et sa réceptivité à la reproduction. De nombreux lézards ont également un schéma distinct de mouvements de tête et de poussées de l’avant du corps. Associés aux vibrations et aux jets d’eau, les crocodiles mâles utilisent également des mouvements corporels pour courtiser les femelles et mettre en garde les autres mâles. Chez les anoles (Anolis) et les lézards volants (Draco), les mâles ont des éventails de gorge bien développés et de couleur vive, ou des fanons, qui s’ouvrent et se ferment. Les éventails de gorge sont utilisés pour attirer les femelles et jouent un rôle important dans les conflits territoriaux avec les autres mâles. Les tortues utilisent des signaux visuels et olfactifs ainsi que des indices tactiles pour faire la cour. Ces signaux se présentent sous diverses combinaisons et dépendent de l’espèce. Par exemple, chez certaines espèces de tortues, la femelle semble être harcelée pour se soumettre.

La parade nuptiale chez les serpents et de nombreux lézards scléroglosses peut également impliquer l’utilisation de phéromones qui garantissent que la parade nuptiale et la copulation se produisent entre membres de la même espèce. Les phéromones peuvent également contribuer à attirer un membre du sexe opposé et ainsi obtenir la coopération de la femelle dans le processus de reproduction. Les serpents se fient principalement aux phéromones et à la stimulation tactile. Le mâle rampe sur la femelle et tape régulièrement son menton sur son dos ; ce comportement entraîne vraisemblablement un échange de phéromones qui stimule simultanément les participants.

La soi-disant danse de parade nuptiale de nombreux serpents est souvent interprétée à tort comme une danse dans laquelle la partie antérieure des corps d’un mâle et d’une femelle est tenue haute et enlacée. Il s’agit en fait d’une lutte de pouvoir entre deux mâles qui se disputent la même femelle. Le but de cette danse de séduction est de plaquer le corps de l’adversaire au sol. Le combat de lutte se poursuit jusqu’à ce que l’un des mâles reconnaisse sa défaite et s’éloigne en rampant. Souvent, à ce moment-là, la femelle, qui était probablement en train d’être courtisée par l’un des mâles, est partie, et elle doit être retrouvée (par sa trace odorante) par le mâle victorieux pour que la copulation ait lieu.

D’autres reptiles mâles décident également de la dominance et de l’accès aux femelles par le combat. Les lézards de surveillance (Varanus) se débattent, s’agrippant véritablement les uns aux autres ; ils peuvent se dresser sur leurs membres postérieurs et leur queue pour tenter de se forcer mutuellement au sol. Chez les tortues, les tortues mâles se frappent couramment avec la tête et le corps. L’objectif est de repousser le mâle adverse, et il est préférable de faire rouler l’adversaire sur le dos. Un couple de tortues marines accouplées est régulièrement accompagné d’autres mâles qui mordent le mâle monté dans le but de le déloger. L’objectif du mâle est de s’assurer que son sperme féconde l’ovule de la femelle afin que la progéniture partage ses gènes. Une méthode, en dehors du combat, pour assurer une insémination limitée de la femelle est le dépôt d’un bouchon copulatoire muqueux. Les couleuvres mâles (Thamnophis) déposent ce bouchon dans le cloaque de la femelle à la fin de la copulation. Le bouchon empêche tout autre accouplement et reste en place pendant un jour ou deux.

Dans quelques espèces de lézards – dont certains geckos (Gekkonidae), les coureurs (Tediidae), les lézards des rochers (Lacertidae), les varans (Varanus) et le serpent aveugle brahmanique (Ramphotyphlops braminus) – les femelles peuvent se reproduire par parthénogenèse (c’est-à-dire que leurs œufs ne nécessitent aucune activation ou fertilisation par les spermatozoïdes). Au lieu de cela, les œufs sont auto-activés et commencent spontanément la division cellulaire et la différenciation une fois qu’ils sont ovulés et déposés dans un nid. Dans de nombreux cas, l’espèce entière est unisexuée et ne contient que des femelles. Chez les dragons de Komodo (V. komodoensis) et d’autres espèces bisexuées, certaines femelles peuvent se reproduire parthénogénétiquement, tandis que d’autres femelles se reproduisent sexuellement. Comme aucun spermatozoïde n’est utilisé, les chromosomes mâles ne sont pas disponibles et la recombinaison ne se produit pas. Par conséquent, la progéniture qui en résulte a le même patrimoine génétique que la mère. Chez les espèces unisexuées comme R. braminus, tous les individus ont la même composition génétique, et l’espèce entière est susceptible d’être issue d’une seule femelle.