Structure et fonction
Système auditif périphérique : Comment le son atteint le cerveau.
Les sons sont produits par des ondes d’énergie. Les ondes d’énergie se déplacent dans un milieu en déplaçant les molécules. Cela provoque des augmentations et des diminutions de la pression (c’est-à-dire une compression et une raréfaction alternées) de l’air dans le milieu. Le nombre de périodes de compression et de raréfaction dans un laps de temps donné est la fréquence d’un son spécifique. On mesure la fréquence en Hertz (Hz ; cycles de compression et de raréfaction par seconde). Les humains entendent généralement dans une gamme de fréquences de 20 à 20 000 Hz.
Les ondes sonores atteignent l’oreille externe et descendent le long du méat acoustique externe pour atteindre le tympan (membrane tympanique). Le contact entre le tympan et les ondes de pression de l’environnement provoque un mouvement de la membrane. Le mouvement de la membrane tympanique initie la vibration de 3 petits os de l’oreille moyenne : le marteau, l’enclume et l’étrier qui transfèrent la vibration à l’oreille interne au niveau de la fenêtre ovale (vestibulaire) (figure 1A).
Les 3 os de l’oreille moyenne amplifient cette énergie et la transfèrent dans la cochlée. Dans la cochlée, l’énergie mécanique est convertie en énergie électrique par les cellules réceptrices auditives (cellules ciliées). Cette conversion a lieu dans la cochlée de l’oreille interne. La cochlée est une structure remplie de liquide (périlymphe) qui effectue 2 ½ tours en spirale autour d’un pilier central (modiolus). En coupe transversale, chaque aspect de la cochlée comporte 3 sections : la scala tympani, la scala vestibule et la scala media (figure 2). La scala tympani se trouve dans la partie externe de la cochlée. Elle est en continuité avec la scala vestibule (qui tapisse la partie interne de la cochlée) au niveau de l’hélicotème. Entre ces zones remplies de liquide se trouve la scala media (figure 1B). L’oscillation de la fenêtre ovale induit des ondes dans la scala tympani puis dans la scala vestibule de la cochlée. Les ondes provenant de ces régions appuient sur la scala media et lui transmettent l’énergie des ondes à travers la membrane basilaire (dans le plancher de la scala media).
L’organe de Corti réside sur la membrane basilaire à l’intérieur de la scala media. Il abrite des cellules réceptrices mécaniques : 3 rangées de cellules ciliées externes et une rangée de cellules ciliées internes. La base de ces cellules est encastrée dans la membrane basilaire. À l’apex de chaque cellule, les stéréocils se connectent à une seconde membrane (membrane tectoriale) à l’intérieur de la scala media (figure 1B).
Lorsque la scala vestibule et la scala tympani oscillent, la membrane basilaire se déplace avec la membrane tectoriale. Ce déplacement fait plier les stéréocils par rapport au corps cellulaire des cellules ciliées. Selon la direction du déplacement, le mouvement va mécaniquement ouvrir ou fermer les canaux potassiques pour faciliter l’activation ou la désactivation de la cellule.
La façon dont les membranes tectoriale et basilaire se déplacent change selon l’emplacement dans la cochlée. L’anatomie de la région proche de la fenêtre ovale est plus rigide et les stéréocils des cellules ciliées plus courts. Par conséquent, les cellules proches de la fenêtre ovale (base de la cochlée) répondent aux hautes fréquences. En se déplaçant vers l’apex de la cochlée, on observe une plus grande flexibilité au sein de la cochlée et la longueur des stéréocils est plus de deux fois supérieure à celle des cellules ciliées de la base. Ce changement de flexibilité et cette anatomie modifiée influencent la façon dont les membranes basilaire et tectoriale se déplacent et font que les cellules ciliées répondent à des fréquences plus basses. Ainsi, la flexibilité graduelle permet aux cellules ciliées de la cochlée de répondre à une gamme spécifique de fréquences, des plus élevées à la base aux plus basses à l’apex de la cochlée. Cette disposition des cellules est appelée gradient tonotopique.
Contrairement aux autres cellules du cerveau, les cellules ciliées de l’organe de Corti de la cochlée n’ont pas d’axones. Les neurones du ganglion rachidien ont des axones périphériques qui font synapse à la base du soma de la cellule ciliée. Ces axones constituent le nerf auditif (figure 1B). La plupart (90 %) des fibres du nerf auditif sont alimentées par les cellules ciliées internes. Ainsi, les cellules ciliées internes facilitent une majorité du traitement auditif.
Les cellules ciliées externes font synapse sur seulement 10% des neurones du ganglion spiral. Ces neurones sont particuliers car ils peuvent contracter la longueur de leur corps cellulaire, ce qui modifie la rigidité de la membrane basilaire. Cette forme de raidissement peut amortir l’excitation des cellules ciliées et ainsi modifier le son transmis par le système auditif. Les cellules ciliées externes recevant des informations du cortex, ce dernier peut déclencher ces modifications afin de protéger la santé des cellules ciliées en présence d’environnements bruyants. Par exemple, lorsqu’une personne se rend à un concert bruyant. La rétroaction corticale déclenche des changements de conformation des cellules ciliées externes afin de réduire le mouvement dans la cochlée (c’est-à-dire d’atténuer le bruit). Lorsque la personne quitte le concert, elle peut ressentir une perte d’audition normale pendant quelques minutes, puis retrouver une fonction auditive normale. Ce délai est causé par le temps nécessaire aux circuits descendants pour réinitialiser la morphologie anatomique en vue d’une audition optimale dans le nouvel environnement plus calme.
Système auditif central
Les informations provenant du système auditif périphérique atteignent les noyaux auditifs centraux via le nerf auditif. Le nerf auditif transmet l’information auditive en remontant une série de noyaux jusqu’au cortex où se produit la perception. Ces noyaux comprennent 1) le noyau cochléaire, 2) les noyaux olivaires supérieurs, 3) le lemniscus latéral, 4) le colliculus inférieur et 5) les noyaux géniculés médians. Les informations auditives qui remontent par les voies auditives commencent au niveau du nerf auditif. Ces nerfs font synapse dans le noyau cochléaire. La majorité des informations auditives sont ensuite transmises par des fibres croisées dans le complexe olivaire supérieur. De là, l’information remonte par le côté controlatéral du tronc cérébral et du cerveau jusqu’au cortex (figure 1C). Il est à noter qu’un nombre important de neurones du système auditif ont des fibres croisées à tous les niveaux du système auditif (figure 1D). Cela est probablement dû au besoin d’informations ipsilatérales et contralatérales pour de nombreux aspects du traitement auditif. Par conséquent, tous les niveaux du système auditif central reçoivent et traitent des informations provenant des côtés ipsilatéral et controlatéral.
Types de traitement :
Différents aspects des sons de l’environnement (par exemple, l’atténuation : à quel point le son est fort ; la localisation dans l’espace ; la fréquence et la sensibilité à la combinaison) sont traités dans chacune des aires auditives centrales. La plupart des noyaux auditifs du cerveau sont disposés de façon tonotopique. De cette façon, les signaux auditifs qui montent vers le cortex peuvent préserver les informations de fréquence de l’environnement.
L’atténuation (l’intensité d’un son), est traitée au sein du système auditif par des neurones qui déclenchent des potentiels d’action à des rythmes différents en fonction de l’intensité du son. La plupart des neurones réagissent en augmentant leur taux d’excitation en réponse à une atténuation accrue. Des neurones plus spécialisés répondent de manière maximale aux sons environnementaux dans des plages d’intensité spécifiques.
Le cerveau traite la localisation d’un son dans l’espace en comparant les différences d’atténuation et de synchronisation des entrées provenant des deux oreilles au sein du complexe olivaire supérieur. Si un son est directement sur la ligne médiane (c’est-à-dire à l’avant ou à l’arrière de la tête), il atteindrait les deux oreilles en même temps. S’il se trouve à droite ou à gauche de la ligne médiane, un délai temporel se produit entre les entrées des deux oreilles. Au sein du complexe olivaire supérieur, des neurones spécialisés reçoivent les entrées des deux oreilles et peuvent coder pour ce retard temporel (c’est-à-dire le traitement binaural).
Les neurones sensibles aux combinaisons sont un autre sous-ensemble de neurones au sein du système auditif qui ont des réponses renforcées ou inhibées spécifiquement à 2 ou plusieurs sons avec un retard temporel spécifique. Les neurones sensibles aux combinaisons sont situés dans le colliculus inférieur, le lemniscus latéral, le génicule médian et le cortex auditif. Comme la plupart des sons dans l’environnement ne sont pas des tons purs, on pense que ces types de neurones sensibles aux combinaisons facilitent l’amélioration du traitement des combinaisons de sons qui peuvent être importantes pour l’individu (par exemple, la parole, les sons de communication).
Circuits descendants
On pensait autrefois que le traitement auditif était un simple relais des signaux environnementaux jusqu’au cortex. Nous savons maintenant qu’il existe un important système descendant de circuits au sein du système auditif qui contribue à moduler le traitement auditif à tous les niveaux. Le cortex auditif possède des projections bilatérales directes vers le colliculus inférieur, le complexe olivaire supérieur et le noyau cochléaire. Ces circuits contactent les neurones de ces noyaux qui se projettent à tous les niveaux du système auditif central et à la cochlée (pour moduler les cellules ciliées externes) dans le système auditif périphérique. Les connexions entre les fibres descendantes, ascendantes et croisées rendent le système auditif hautement interconnecté (figure 1D). Ces circuits descendants aident à moduler l’attention auditive en fonction de la pertinence, de l’attention, des comportements appris et de l’état émotionnel d’un individu. Ces fonctions d’ordre supérieur proviennent de nombreuses régions du cerveau (par exemple, le cortex préfrontal, l’hippocampe, le noyau basal de Meynert et les circuits limbiques) qui ont des connexions directes et indirectes entre elles et avec le cortex auditif.