Ei vieläkään tiedetä niin hyvin kuin pitäisi, että ”monimutkainen” tai ”kehittynyt” sosiaalinen käyttäytyminen ei suinkaan rajoitu nisäkkäisiin ja lintuihin tetrapodien joukossa. Liskot, käärmeet, krokotiilit, alligaattorit ja jopa vaatimattomat sammakot, salamanterit ja kausiliskot harjoittavat muun muassa parisuhdetta, vanhempien hoitoa ja sukulaisten tunnistamista. Eri lisko-, kilpikonna- ja krokotiililajeista on nyt raportoitu leikkikäyttäytymistä (Burghardt ym. 2000), yhteistyötä (Lenz 2004), sosiaalista pesimistä, laskemista, kehittynyttä oppimista ja ongelmanratkaisukykyä (Leal & Powell 2011), sosiaalista oppimista (Wilkinson ym. 2010) sekä sisarusten hoitoa ja suojelua. Kaukana ovat ne ajat, jolloin mielenkiintoisten tai ”monimutkaisten” käyttäytymismuotojen on oletettava puuttuvan muilta kuin nisäkkäiltä ja muilta kuin nisäkkäitä edustavilta tetrapodeilta.
Edistääkseni niitä hämmästyttäviä asioita, joita tiedämme nykyään erityisesti yhden lajin – vihreän iguaanin Iguana iguana iguana – sosiaalisesta käyttäytymisestä ja käyttäytymisen monimutkaisuudesta, ajattelin, että on aika julkaista uudestaan tämä Tet Zoo -klassikkotiedote (alun perin vuodelta ver 2).
Erityisesti lajin merkityksen vuoksi kansainvälisessä lemmikkieläinkaupassa vihreä iguaani kuvitellaan tyypillisesti melko mielikuvituksettomaksi liskoksi, joka istuskelee oksilla päivät pitkät syöden satunnaisesti salaattia tai istuen vesiastiassaan. On totta, että joistakin vankeudessa pidetyistä yksilöistä tulee huomattavan karismaattisia ja omintakeisia, mutta suurimmaksi osaksi vihreä iguaani mielletään yleensä melko tylsäksi eläimeksi, joka ei tee juuri mitään kiinnostavaa. Tänään aiomme muuttaa kaiken tämän (toivottavasti). Yli kolme vuosikymmentä kestäneet kenttätutkimukset ovat kiistatta osoittaneet, että vihreän iguaanin sosiaalinen käyttäytyminen on merkittävää ja monimutkaista, ja jos et ole tietoinen siitä, millaista käyttäytymistä näistä liskoista on raportoitu, saatat yllättyä…
Villiintyneiden liskojen aktiivinen sosiaalinen elämä
Ensiksikin vihreiden iguaanien sosiaalinen elämä on melko aktiivista ainakin lisääntymiskaudella. Ne ovat reviiriliskoja, joilla on lekki-tyylinen lisääntymisjärjestelmä: urokset valitsevat alttiit arboreaaliset esittelypaikat, ja ne valitsevat tarkoituksella kuolleita tai niukkakasvuisia puita (Dugan & Wiewandt 1982). Ne ilmoittavat omistavansa tämän reviirin paljon päätä heiluttamalla ja näyttämällä suurta karvapeitettä, ja ne partioivat reviirillä – siirtymällä ahvenelta toiselle, päätä heiluttaen jokaisen ahvenen vaihdon yhteydessä (Dugan & Wiewandt 1982). Alueelle pyrkivät urokset ajetaan pois, mutta naaraat – joissain tapauksissa jopa kahdeksan – siirtyvät reviirille, jossa ne kilpailevat keskenään pääsystä reviiriä pitävän uroksen luokse (Burghardt 2002).
Urokset ovat syömättä tämän reviirillä tapahtuvan lisääntymisvaiheen aikana, ja ne käyttävät energiansa ulkonäkönsä muuttamiseen (värinsä muuttuu vihertävästä oranginväriseksi ja leukojensa kokoa kasvatetaan), ja niiden on myös karkotettava kilpakumppaneita uroksia sekä kosiskeltava naaraita ja paritteltava niiden kanssa. Naaraidenkaan ei välttämättä ole helppoa tänä aikana, sillä – kuten tiedämme toisesta leksaavasta iguaanista, Galapagossaarten merileguaanista Amblyrhynchus cristatus, tehdyistä tutkimuksista – naaraille voi aiheutua suuria energiakustannuksia potentiaalisten kumppaneiden erottelusta (Vitousek ym. 2007). Parittelun jälkeen urosten on havaittu pysyttelevän naaraiden läheisyydessä: tämä näyttää olevan postkopulaarista vartiointia (post-copulatory guarding) (Dugan & Wiewandt 1982), käyttäytymismuoto, joka estää naarasta parittelemasta toisen uroksen kanssa ja siten estää (tai hidastaa) siemennesteen kilpailemista naaraan kehon sisällä.
Sattumoisin kaikki urospuoliset vihreät iguaanit eivät ole isoja, näyttäviä ja reviirieläimiä. Jotkut ovat pieniä, pintapuolisesti naaraita muistuttavia ja kryptisempiä. Sen sijaan, että ne houkuttelisivat naaraita, ne yrittävät paritella niiden kanssa väkisin. Kryptisiä uroksia, jotka morfologisesti jäljittelevät naaraita, on nyt havaittu melko monilla tetrapodilajeilla: Olen aiemmin kirjoittanut tällaisista tapauksista muikkujen ja lampaiden kohdalla.
Tammi- ja helmikuun aikana parittelevat naaraat muuttavat suosituille pesimäalueille. Ja ne todella vaeltavat: hyvin tutkittujen panamalaisten iguaanien tapauksessa, jotka pesivät Slothian saarella Gatun-järvessä, naaraat kulkevat jopa 3 km matkan päästäkseen pesäpaikalleen (kuten radioseuranta osoitti: Montgomery et al. (1973)). Ne kävelevät maata pitkin ja uivat sitten saarelle. Ne tulevat selvästi Slothiaan pesimään eivätkä juurikaan muualle, eivätkä ne asu saarella loppuvuoden aikana. Vihreät iguaanit pesivät osassa levinneisyysaluettaan yksittäin, mutta Slothiaan tulevat iguaanit pesivät koloniaalisesti ja synkronoivat näin ollen pesintänsä. Jopa 150-200 naaraspuolista vihreää iguaania kerääntyy suosituille aukeille, ja ne kilpailevat keskenään parhaista pesimäalueista.
Pesiminen ja poikasten käyttäytyminen
Slothialla iguaanit jakoivat pesimäalueen amerikkalaisen krokotiilin Crocodylus acutusin kanssa kolmen peräkkäisen pesimäkauden ajan. On mahdollista, että iguaanit tekivät näin, jotta niiden pesät ja/tai poikaset saisivat suojaa krokotiililta, mutta todennäköisimmältä vaikuttaa, että nämä kaksi lajia joutuivat yhteen samankaltaisten pesävaatimusten vuoksi, eikä kumpikaan näyttänyt hyötyvän läheisyydestä: krokotiili sekä keskeytti iguaanien pesintätoiminnan että tappoi ja söi osan iguaaneista, ja iguaanit kaivoivat toisinaan krokotiilin munia (Dugan et al. 1981, Bock & Rand 1989).
Iguaanien pesät eivät ole pelkkiä raapimisia maassa. Leguaanit rakentavat monimutkaisia kolojärjestelmiä, jotka syvenevät ja muuttuvat yhä monimutkaisemmiksi pesäyhdyskunnan elinkaaren aikana (Bock & Rand 1989). Naarasleguaanit eivät vartioi pesää kuten krokotiilit, mutta ne saattavat pysyä pesän luona päivän tai kaksi muninnan jälkeen ja puolustaa pesää muilta naarailta. Oletettavasti tämä on yritys estää myöhemmin pesiviä naaraita kaivamasta koteloa ylös samalla kun ne luovat omaa pesäänsä.
Mutta raportoidut tapaukset, joissa iguaanit palasivat pesäänsä neljä päivää (Panamassa) ja jopa 15 päivää (Meksikossa) muninnan jälkeen, viittaavat siihen, että joissakin populaatioissa vihreät iguaanit palaavat tarkistamaan pesänsä turvallisuuden (Wiewandt 1982).
Toukokuun ensimmäisellä viikolla iguaanipoikaset alkavat kuoriutua. Ne nousevat esiin haudatun pesän keskikammiosta ja kaivautuvat pintaan. Tämä kestää jopa seitsemän päivää. Ne eivät kuitenkaan vain nouse esiin ja ryntää sitten yksin metsään. Ulos noustuaan ne istuvat vain pää pystyssä, joskus jopa 15 minuutin ajan, ja joskus ne katoavat ja ilmestyvät toistuvasti pesän suuaukosta. Vaikuttaa todennäköiseltä, että iguaanit varovat saalistajia, mutta erityisen mielenkiintoista on se, että iguaanit eivät varo vain saalistajia, vaan ne myös viettävät paljon aikaa tarkkailemalla muita iguaanipoikasia, jotka nousevat toisista pesäkoloista (Burghardt 1977, Burghardt et al. 1977). Havainnoimalla muiden poikasryhmien käyttäytymistä yhden pesäkerran iguaanit näyttävät päättävän, onko turvallista lähteä pesästä vai ei. Burghardt (1977) raportoi tapauksista, joissa neljään eri pesään kuuluvat iguaanipoikaset nousivat kaikki synkronoidusti pesästä. Tämän havainnon perusteella hän päätteli, että ”visuaaliset vihjeet näyttävät sosiaalisesti helpottavan pesästä nousemista” (s. 183). Tämä on kaukana stereotyyppisestä mielikuvasta, jossa matelijanpoikanen ryömii pesästään ja syöksyy välittömästi pää edellä suojaan.
Mitä tapahtuu, kun iguaanipoikaset nousevat pesästään yöllä? Burkhardt (2004) raportoi eräästä oudosta käytöksestä (jota havainnoitiin yökameran avulla), jossa poikaset nousevat esiin ja hyppivät sitten ylöspäin kohti kirkkaasti kuun tai tähtien valaisemaa taivasta (Burkhardt 2004). En usko, että kenelläkään on mitään käsitystä siitä, mistä tässä voisi olla kyse ja mitä merkitystä tällä käytöksellä voisi olla, jos sillä on mitään merkitystä – se on mielenkiintoinen pieni mysteeri.
Vauvojen laumat ja sisaruksista huolehtiminen
Nuoret iguaanit muodostavat ryhmiä, joita kutsutaan laumoiksi tai chuletoiksi (Burghardt ym. 1977), ja ne koostuvat yleensä noin neljästä yksilöstä. Ne harrastavat valtavasti sosiaalista käyttäytymistä, jota yleensä pidetään ainutlaatuisena nisäkkäille ja linnuille: ne hierovat vartaloaan ja päätään toisiaan vasten, esittelevät kitalakeaan, nyökyttelevät päätään ja heiluttavat häntäänsä toisilleen. Ne harrastavat allogroomingia (sosiaalisen ryhmän muiden jäsenten hoitamista). Nuoret iguaanit pysyvät yhdessä öisin, jolloin ne nukkuvat läheisessä fyysisessä kontaktissa muiden ryhmän jäsenten kanssa, joskus jopa makaamalla niiden päällä. Leguaanipoikaset tunnistavat varmasti omat sukulaisensa, ilmeisesti hajuvihjeiden avulla (Werner ym. 1987), ja ne pysyttelevät niiden kanssa useita kuukausia kuoriutumisen jälkeen (Burghardt 2002).
Vaikka nämä laumat koostuvat ilmeisesti sisaruksista, niissä näyttää olevan jonkinlainen rakenne, jossa yksi iguaani toimii johtajana. Burghardt (1977) kuvasi ja valokuvasi tapauksia, joissa nuoret seurasivat toisiaan rivissä kasvillisuuden läpi ja maanpinnan poikki, ja johtava iguaani tai johtavat iguaanit katselivat usein taakseen ilmeisesti tarkistaakseen seuraajien edistymisen. Jossain vaiheessa nuorten iguaanien on lähdettävä Slothiasta ja uitava mantereelle, ja sitä varten iguaanien on kuljettava kaislikon läpi ennen kuin ne lähtevät veden yli. Ennen lähtöä nuorten yksilöiden nähtiin harrastavan paljon pään hieromista ja muuta fyysistä kontaktia, ja se yksilö, joka näytti johtavan ryhmää, harrasti eniten tällaista toimintaa. Tämä oli poikkeuksetta se eläin, joka meni ensimmäisenä veteen ja alkoi uida. Jos sen toverit eivät seuranneet, se palasi rantaan. ”Johtajaksi” määritellyn iguaanin raportoitiin myös katoavan kaislikkoon ja ilmestyvän takaisin uusien alokkaiden kanssa.
Tämän perusteella on ehkä houkuttelevaa ajatella, että iguaanit ”pitävät huolta” toisistaan tai ainakin sisaruksistaan. Tällainen tulkinta saattaa tuntua antropomorfiselta, mutta se ei välttämättä ole sitä: tiedämme erilaisilla eläimillä tehdyistä tutkimuksista, että sukulaisvalinta voi saada joidenkin lajien jäsenet osoittamaan käyttäytymistä, joka saattaa suosia niiden sisarusten selviytymistä. Vihreillä iguaaneilla ajatus siitä, että yksilöt todella ”huolehtivat” sisaruksista, on saanut vankkaa kokeellista tukea petojen vastaista käyttäytymistä koskevista tutkimuksista. Rivas & Levín (2004) havaitsi, että uros- ja naaraspuoliset vihreiden iguaanien poikaset osoittivat varsin erityyppistä petojen vastaista käyttäytymistä, ja hän lennätti mallihaukkoja sekä laboratoriossa että luonnossa elävien vihreiden iguaanien sisarusryhmien kimppuun. He osoittivat, että kun naaraat pyrkivät piiloutumaan, pysymään liikkumattomina tai juoksemaan karkuun potentiaalista saalistajaa, urokset käyttäytyivät paljon mielenkiintoisemmin ja epätavallisemmin: ne juoksivat mallihaukan eteen, ilmestyivät esiin suojan alta (sen sijaan, että olisivat piiloutuneet suojan sisälle) ja – mikä mielenkiintoisinta – peittivät pienemmät naaraspuoliset sisaruksensa omilla vartaloillaan ja peittivät ne siten näkyvistä.
On mahdollista, että nämä käyttäytymistavat ovat itsekkäitä: urosten epätavalliset reaktiot ”saattavat yllättää etsivän saalistajan ja antaa pakenevalle enemmän aikaa paeta muiden eläinten kustannuksella” (Rivas & Levín 2004). Näyttää kuitenkin uskottavammalta, että tämä ”peittelykäyttäytyminen” on toistaiseksi dokumentoimaton veljeskohtaisen huolenpidon muoto, jossa urokset itse asiassa suojelevat naaraspuolisia sisaruksiaan.
Se on siis siinä. Tämän käyttäytymisen monimutkaisuuden merkitys ei varmasti ole jäänyt sinulta huomaamatta. Stereotyyppinen ajatus siitä, että liskot ja muut matelijat ovat käyttäytymiseltään ja sosiaaliselta elämältään paljon ”yksinkertaisempia” kuin linnut ja nisäkkäät, on todistetusti väärä (ainakin joidenkin lajien kohdalla), samoin kuin ajatus siitä, että ei-avianilaiset matelijat ovat rajoitetumpia siinä, mitä ne voivat tehdä suhteessa lintuihin ja nisäkkäisiin; monet käyttäytymismuodot, jotka on pitkään kuviteltu tai joita on usein luonnehdittu yksinomaan lintu- tai nisäkäsmäisiksi, ovatkin todellisuudessa yleisempiä. Ja on vielä muitakin monimutkaisia käyttäytymismalleja, joita en ole käsitellyt tässä yhteydessä ja jotka on dokumentoitu myös iguaaneilla, mukaan luettuna rauhoittumiskäyttäytyminen. Joten menkää ja levittäkää sanaa.
PS – Tämän artikkelin piti alun perin olla otsikoitu ”Anteeksi Sarah Connor: tuo iguaani ei todellakaan pidä sinusta”, mutta en saanut ajoissa otettua kuvaruutukaappausta sopivasta kohtauksesta. Jotkut teistä tietävät, mistä puhun.
Aiemmat Tet Zoo -artikkelit matelijoiden (elävien ja sukupuuttoon kuolleiden) sosiaalisen käyttäytymisen mielenkiintoisista näkökohdista löytyvät osoitteesta:
- Aligaattorit vs. melonit: viimeinen taistelu
- Syöttävätkö krokotiilit (joskus) poikasiaan?
- Dinosaurukset tulevat leikkimään (niin myös kilpikonnat, ja krokotiilit, ja komodolohikäärmeet)
- Erikoislaatuinen uusi fossiili antaa tietoa lentoliskojen sukupuolielämästä, osa II: Mitä se tarkoittaa munien, pesien ja vauvojen käyttäytymisen kannalta
- Ennuste varmistui: plesiosaurukset olivat elinkykyisiä
- Kilpikonnien urosten pelottavat sukupuolielimet
Viitteet – – –
Bock, B. C. & Rand, A. S. 1989. Pesinnän synkroniaan ja kuoriutumismenestykseen vaikuttavia tekijöitä vihreän iguaanin pesimäyhdyskunnassa Panamassa. Copeia 1989, 978-986.
Burghardt, G. 1977. Leguaaneista ja dinosauruksista: sosiaalinen käyttäytyminen ja viestintä vastasyntyneillä matelijoilla. American Zoologist 17, 177-190.
– . 2002. Walking with iguanas. BBC Wildlife 20 (5), 60-65.
– . 2004. Leguanitutkimus: katse taaksepäin ja katse eteenpäin. Teoksessa Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K., Martins, E. P. (toim.) Iguanas: Biology and Conservation. University of California Press (Berkeley), s. 1-12.
– ., Greene, H. W. & Rand, A. S. 1977. Sosiaalinen käyttäytyminen kuoriutuvilla vihreillä iguaaneilla: elämää matelijoiden pesäkodissa. Science 195, 689-691.
Burghardt, G. M., Chiszar, D., Murphy, J. B., Romano, J., Walsh, T. & Manrod, J. 2002. Käyttäytymisen monimutkaisuus, käyttäytymisen kehitys ja leikki. Teoksessa Murphy, J. B., Ciofi, C., de La Panouse, C. & Walsh, T. (toim.) Komodo Dragons: Biology and Conservation. Smithosonian Institution Press (Washington, DC), s. 78-117.
Distel, H. & Veazey, J. 1982. The behavioral inventory of the Green iguana Iguana iguana. Teoksessa Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (toim.) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), s. 252-270.
Dugan, B. A., Rand, A. S., Burghardt, G. M. & Bock, B. C. Interactions between nesting crocodiles and iguanas. Journal of Herpetology 15, 409-414.
– . & Wiewandt, T. V. 1982. Leguaaniliskojen parittelustrategioiden sosioekologiset tekijät. Teoksessa Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (toim.) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), s. 303-319.
Leal, M. & Powell, B. J. 2011. Behavioraalinen joustavuus ja ongelmanratkaisu trooppisessa liskossa. Biology Letters 8, 28-30
Lenz, S. 2004. Varanus niloticus. Teoksessa Pianka, E. R. & King, D. R. (toim.) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), s. 133-138.
Montgomery, G. G., Rand, A. S. & Sunquist, M. E. 1973. Iguaanien pesinnän jälkeiset liikkeet pesäyhdyskunnasta. Copeia 1973, 620-622.
Rivas, J. A. & Levín, L. E. 2004. Sexually dimorphic anti-predator behavior in juvenile green iguanas Iguana iguana: evidence for kin selection in the form of fraternal care. Teoksessa Alberts, A. C., Carter, R. L., Hayes, W. K. & Martins, E. P. (toim.) Iguanas: Biology and Conservation, s. 119-126.
Vitousek, M. N., Mitchell, M. A., Woakes, A. J., Niemack, M. D. & Wikelski, M. 2007. Naaraan valinnan korkeat kustannukset lekkeröivällä liskolla. PLoS ONE 2 (6): e567. doi:10.1371/journal.pone.0000567
Werner, D. I., Baker, E. M., Gonzalez, E. del C. & Sosa, I. R. 1987. Sukulaisuuden tunnistaminen ja ryhmittyminen kuoriutuvilla vihreillä iguaaneilla. Behavioral Ecology and Sociobiology 21, 83-89.
Wiewandt, T. A. 1982. Pesimismallien evoluutio iguaaniliskoilla. Teoksessa Burghardt, G. M. & Rand, A. S. (toim.) Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology, and Conservation. Noyes Publications (Park Ridge, New Jersey), s. 119-141.
Wilkinson, A., Kuenstner, K., Mueller, J. & Huber, L. 2010. Sosiaalinen oppiminen ei-sosiaalisella matelijalla (Geochelone carbonaria). Biology Letters 6, 614-616.