The insular cortex: a review

Ihmisen insulaarinen aivokuori muodostaa erillisen, mutta täysin piilossa olevan lohkon, joka sijaitsee Sylvian halkeaman syvyydessä. Tässä tarkastelemme ensin viimeaikaista kirjallisuutta tämän rakenteen liitettävyydestä ja toiminnoista. Näyttää siltä, että tämä pieni lohko, jonka pinta-ala on alle 2 prosenttia aivokuoren kokonaispinta-alasta, saa afferensseja joistakin sensorisista talamuksen ytimistä, on (enimmäkseen vastavuoroisesti) yhteydessä amygdalaan ja moniin limbisiin ja assosioiviin aivokuorialueisiin, ja että se on osallisena hämmästyttävän suuressa määrässä hyvin erilaisia toimintoja kivun havaitsemisesta ja puheen tuottamisesta sosiaalisten tunteiden käsittelyyn. Seuraavaksi lähdemme pitkälle ja seikkailulliselle matkalle saarekekuoren rakenteellista järjestäytymistä käsittelevän laajan kirjallisuuden läpi. Tämä matka tuotti seuraavat viestit: (1) Rosen (1928) ja Brockhausin (1940) pikkutarkat, mutta enimmäkseen laiminlyödyt julkaisut ovat edelleen korvaamattoman arvokkaita nisäkkäiden saarekekuorikerroksen rakenteen ymmärtämisen kannalta. (2) Insulaarisen aivokuoren suhde viereiseen claustrumiin ei ole ontogeneettinen eikä toiminnallinen, vaan puhtaasti topografinen. (3) Insulaarinen aivokuori on käynyt läpi näyttävän asteittaisen erilaistumisen hominoidien evoluution aikana, mutta Craigin (2009) oletus, jonka mukaan ihmisen anteriorisella insulalla ei ole homologia rhesusapinassa, on kestämätön. (4) Mesulamin ja Mufsonin (1985) käsitys, jonka mukaan kädellisten insula koostuu olennaisesti kolmesta konsentrisesti järjestetystä vyöhykkeestä, agranulaarisesta, dysgranulaarisesta ja granulaarisesta vyöhykkeestä, on oletettavasti oikea, mutta etummaisen insulaarisen aivokuoren yksityiskohtaisemmasta arkkitehtuurista vallitsee tällä hetkellä paljon epäselvyyttä. (5) Insulaarisen aivokuoren viidennessä kerroksessa olevat suuret karanmuotoiset solut, joita nykyisin kutsutaan von Economon neuroneiksi (VEN), eivät rajoitu ainoastaan suuriaivoisille nisäkkäille, kuten valaille, elefanteille, apinoille ja ihmisille, vaan niitä esiintyy myös apinoilla ja prosimioilla sekä kääpiöjuopolla, Atlantin mursulla ja Floridan manaatilla. Lopuksi huomautamme, että ihmisen insula tarjoaa ainutlaatuisen tilaisuuden tehdä perusteellinen vertaileva analyysi rakenteen ja toiminnan välisistä suhteista tyypillisellä sensorisella ja tyypillisellä kognitiivisella aivokuorialueella.