Spore

Mikä on itiö?

Biologiassa itiö on lisääntymisrakenne, joka on sopeutunut leviämään ja selviytymään pitkiä aikoja epäsuotuisissa olosuhteissa. Spoorit ovat osa monien kasvien, levien, sienten ja joidenkin alkueläinten elinkiertoa. Tärkein ero itiöiden ja siementen välillä leviämisyksikköinä on se, että itiöillä on hyvin vähän varastoituja ravintoresursseja verrattuna siemeniin.
Itiöt ovat yleensä haploideja ja yksisoluisia, ja ne syntyvät meioosin avulla sporofyytissä. Kun olosuhteet ovat suotuisat, itiö voi kehittyä uudeksi organismiksi mitoottisen jakautumisen avulla, jolloin syntyy monisoluinen gametofyytti, joka lopulta jatkaa sukusolujen tuottamista.
Kaksi sukusolua fuusioituu luoden uuden sporofyytin. Tätä sykliä kutsutaan sukupolvien vuorotteluksi, mutta parempi termi on ”biologinen elinkaari”, koska vaiheita voi olla useampi kuin yksi, joten kyseessä ei voi olla suora vuorottelu. Mitoosin avulla syntyviä haploideja itiöitä (ns. mitosporia) käyttävät monet sienet suvuttomaan lisääntymiseen.

Sporien elinkierrossa syntyviä itiöitä.

Itiöt ovat suvuttoman lisääntymisen yksiköitä, koska yhdestä itiöstä kehittyy uusi organismi. Sitä vastoin sukusolut ovat sukupuolisen lisääntymisen yksiköitä, koska kahden sukusolun on fuusioituttava, jotta syntyy uusi organismi.
Termillä itiö voi viitata myös joidenkin bakteerien tai arkeologisten organismien lepotilassa olevaan vaiheeseen; nämä tunnetaan kuitenkin oikeammin nimellä endosporit, eivätkä ne ole todellisia itiöitä tässä artikkelissa käsitellyssä merkityksessä. Termiä voidaan löyhästi käyttää myös joihinkin eläinten lepovaiheisiin. Sieniä, jotka tuottavat itiöitä, kutsutaan sporogeenisiksi ja sieniä, jotka eivät tuota itiöitä, asporogeenisiksi.
Termi juontaa juurensa muinaiskreikan sanasta σπορα (”spora”), joka tarkoittaa siementä.

Sisältö

” Luokittelu
” Itiöitä tuottavan rakenteen mukaan
” Toiminnan mukaan
” Alkuperän mukaan elinkaaren aikana
” Liikkuvuuden mukaan
” Trilete itiöt
” Kielioppi
” Anatomia
” Leviäminen
” Parasiittiset sieni-itiöt
” Viitteet

Luokittelu

Sieniä voidaan luokitella useilla eri tavoilla:

Itiöitä tuottavan rakenteen mukaan

Sienissä ja sienimäisissä eliöissä itiöt luokitellaan usein sen rakenteen mukaan, jossa meioosi ja itiötuotanto tapahtuu. Koska sienet luokitellaan usein niiden itiöitä tuottavien rakenteiden mukaan, nämä itiöt ovat usein tyypillisiä tietylle sienitaksonille.” Sporangiosporat: sporangiumin tuottamat itiöt monissa sienissä, kuten zygomykeeteissä.
” Zygosporat: zygosporangiumin tuottamat itiöt, jotka ovat tyypillisiä zygomykeeteille.

” Askosporat: ascuksen tuottamat itiöt, jotka ovat ominaisia ascomyceteille.
” Basidiosporat: basidiumin tuottamat itiöt, jotka ovat tyypillisiä basidiomykeeteille.
” Aeciosporat: Aecium-itiön tuottamat itiöt joissakin sienissä, kuten ruosteissa tai smutsissa.
” Urediosporit: urediniumin tuottamat itiöt joissakin sienissä, kuten ruosteissa tai smuteissa.
” Teliosporat: teliumin tuottamat itiöt joissakin sienissä, kuten ruosteissa tai smutsissa.
” Oosporat: oogoniumin tuottamat itiöt, jotka ovat oomyceteille ominaisia.
” Karposporit: karposporofyytin tuottamat itiöt, jotka ovat tyypillisiä punaleville.
” Tetrasporat: tetrasporofyytin tuottamat itiöt, tyypillisiä punaleville.

Fernan sori, lehden alapinnalla olevat meiosporangioiden kyhmyt.

Toiminnan mukaan

” Klamydosporat: sienien paksuseinäiset leposienet, jotka syntyvät selviytyäkseen epäsuotuisista olosuhteista.

Alkuperän mukaan elinkaaren aikana

” Meiosporat: meioosin avulla syntyneet itiöt; ne ovat siis haploideja, ja niistä syntyy haploidi tytärsolu(t) tai haploidi yksilö. Esimerkkejä ovat siemenkasvien gametofyyttien esisolut, joita esiintyy kukissa (angiospermaattiset kasvit) tai kävyissä (jumaltenjalkaiset kasvit).
” Mikrospoorit: meiosporit, joista syntyy urospuolinen gametofyytti, (siemenkasvien siitepöly).
” Megasporat (tai makrosporat): meiosporat, joista syntyy naaraspuolinen gametofyytti, (siemenkasvien munasolu).
” Mitosporat (tai konidiat, konidiosporat): mitoosin avulla syntyvät itiöt; ne ovat tyypillisiä ascomyceteille. Sieniä, joissa esiintyy vain mitosporia, kutsutaan ”mitosporisiksi sieniksi” tai ”anamorfisiksi sieniksi”, ja ne on aiemmin luokiteltu taksoniin Deuteromycota (ks. Teleomorph, anamorph ja holomorph).

Liikkuvuuden mukaan

Sporat voidaan erottaa toisistaan sen mukaan, voivatko ne liikkua vai eivät.
” Zoosporat: Liikkuvat itiöt, jotka liikkuvat yhden tai useamman lippulangan avulla ja joita esiintyy joissakin levissä ja sienissä.
” Aplanosporat: liikkumattomia itiöitä, jotka voivat kuitenkin mahdollisesti kasvattaa lippulankoja.
” Autospooreja: liikkumattomia itiöitä, jotka eivät voi kehittää lippulappuja.
” Ballistospooreja: itiöitä, jotka purkautuvat aktiivisesti sienen hedelmärungosta. Useimmat basidiosporat ovat myös ballistosporia, ja toinen merkittävä esimerkki ovat Piloboluksen itiöt.
” Statismosporat: itiöt, jotka eivät purkaudu aktiivisesti sienen hedelmärungosta. Esimerkkejä ovat puffapallot.

Kasveissa mikrospoorit ja joissakin tapauksissa megaspoorit muodostuvat kaikista neljästä meioosin tuotteesta.

Monissa siemenkasveissa ja heterosporisissa saniaisissa sen sijaan vain yhdestä meioosin tuotteesta muodostuu megaspora (makrospora), ja loput rappeutuvat.

Trilete-itiöt

Trilete-itiöitä, jotka muodostuvat itiöiden tetradin dissosioitumisesta, pidetään varhaisimpina todisteina elämästä maalla, ja ne ajoittuvat keski-ordoviikiin (varhais-Llanvirn, ~470 miljoonaa vuotta sitten).

Kielenkäyttö

Kielenkäytössä ”itiön” ja ”sukusolun” (molempia kutsutaan yhdessä goniteiksi) ero on siinä, että itiö itää ja kehittyy itiöksi, kun taas sukusolun täytyy yhdistyä toisen sukusolun kanssa ennen kuin se kehittyy edelleen. Termit ovat kuitenkin jossain määrin vaihdettavissa toisiinsa, kun puhutaan sukusoluista.
Suurimpana erona itiöiden ja siementen välillä leviämisyksikköinä on se, että itiöillä on siemeniin verrattuna vain vähän ravintovarastoja, ja siksi ne vaativat suotuisammat olosuhteet itääkseen menestyksekkäästi. (Tästä on kuitenkin poikkeuksia: monet orkidean siemenet, vaikka ne ovat monisoluisia, ovat mikroskooppisen pieniä, eikä niissä ole endospermiä, ja joidenkin Glomeromycota-suvun sienien itiöiden halkaisija on yleisesti yli 300 µm). Siemenet kestävät siis paremmin ankaria olosuhteita ja tarvitsevat vähemmän energiaa mitoosin käynnistämiseen. Itiöitä tuotetaan suuria määriä, jotta itiön selviytymismahdollisuudet kasvaisivat useissa huomattavissa esimerkeissä.
Tietyistä bakteerien endosporista käytetään usein yksinkertaisesti nimitystä ”itiöt”, kuten nähtiin vuoden 2001 pernaruttohyökkäyksissä, joissa tiedotusvälineet kutsuivat pernaruton endosporeita ”pernarutto-itiöiksi”. Toisin kuin eukaryoottiset itiöt, endosporit ovat ensisijaisesti selviytymismekanismi, eivät lisääntymismenetelmä, ja bakteeri tuottaa vain yhden endosporin.

Myöhäissilurilainen sporangium. Vihreä: Spore tetrad. Sininen: Itiö, jossa on trilete-merkki eli Y:n muotoinen arpi. Itiöiden läpimitta on noin 30-35 μm.

Anatomia

Kovassa suurennoksessa itiöt voidaan luokitella joko monolete- tai trilete-itiöiksi. Monoleettisissa itiöissä itiössä on yksi viiva, joka osoittaa akselin, jolla emoitiö jakautui neljään osaan pystyakselin suuntaisesti. Trileteettisissä itiöissä kaikilla neljällä itiöllä on yhteinen alkuperä ja ne ovat kosketuksissa toisiinsa, joten kun ne erkanevat toisistaan, jokaisessa itiössä näkyy kolme keskipylväästä säteilevää viivaa.
Vaskulaaristen kasvien itiöt ovat aina haploideja, ja verisuonikasvit ovat joko homosporisia (tai isosporisia) tai heterosporisia. Homosporiset kasvit tuottavat samankokoisia ja -tyyppisiä itiöitä. Heterosporiset kasvit, kuten piikkisammalet, viitakerttuset ja eräät vesiperhoset, tuottavat kaksi erikokoista itiötä: suurempi itiö toimii käytännössä ”naaras-” itiönä ja pienempi ”uros-” itiönä.

Liikkuvuus

Heterosporisten verisuonikasvien, kuten saniaisten, itiöemäisten itiöiden leviäminen tuulen mukana tarjoaa suuren kapasiteetin leviämiselle. Lisäksi itiöt ovat vähemmän alttiita eläinten saalistukselle kuin siemenet, koska ne eivät sisällä juuri lainkaan ravintoreserviä; sieni- ja bakteerisaalistukselle ne ovat kuitenkin alttiimpia. Niiden tärkein etu on se, että kaikista jälkeläismuodoista itiöt vaativat vähiten energiaa ja aineksia tuottamiseen.
Selaginella lepidophylla -piikkisammalella leviäminen onnistuu osittain epätavallisen diasporatyypin, tumbleweedin, avulla.

Loissienten itiöt

Loissienten itiöt voidaan luokitella sisäisiin itiöihin, jotka itävät isännän sisällä, ja ulkoisiin itiöihin, joita kutsutaan myös ympäristön itiöiksi ja joita isäntä vapauttaa tartuttaakseen muita isäntiä.

Viitteet

– Gray, J. (1985). ”The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences (1934-1990) 309 (1138): 167-195.
– Wellman, C.H., Gray, J. (2000). ”The microfossil record of early land plants”. Philosophical Transactions: Biological Sciences 355 (1398): 717-732.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.