OpenStax: Biology

Sukuun Cnidaria kuuluvat eläimet, joilla on säteittäinen tai biradiaalinen symmetria ja jotka ovat diploblastisia eli kehittyvät kahdesta alkion kerroksesta. Lähes kaikki (noin 99 prosenttia) nilviäiset ovat merieläimiä.

Nilviäiset sisältävät erikoistuneita soluja, jotka tunnetaan nimellä nidosyytit (”pistosolut”) ja jotka sisältävät organelleja, joita kutsutaan nimellä nematokystat (pistimet). Näitä soluja on suun ja lonkeroiden ympärillä, ja niiden tehtävänä on immobilisoida saalis solujen sisältämien myrkkyjen avulla. Nematokystat sisältävät kierteisiä säikeitä, joissa voi olla piikkejä. Solun ulkoseinässä on karvamaisia ulokkeita, joita kutsutaan cnidocileiksi ja jotka ovat herkkiä kosketukselle. Kun soluja kosketetaan, niiden tiedetään laukaisevan kierteisiä säikeitä, jotka voivat joko tunkeutua saaliin tai nilviäisten saalistajien lihaan (ks. ) tai vangita sen. Nämä kierteiset säikeet vapauttavat kohteeseen myrkkyjä, ja ne voivat usein lamauttaa saaliin tai karkottaa saalistajat.

Kuva 1: Cnidaria-sukuun kuuluvilla eläimillä on pistäviä soluja, joita kutsutaan nimellä cnidosyytit. Nidosyytit sisältävät suuria organelleja, joita kutsutaan (a) nematokystoiksi ja jotka varastoivat kierteisen langan ja piikin. Kun solun pinnalla olevia karvamaisia ulokkeita kosketetaan, (b) lanka, piikki ja toksiini laukeavat organelleista.

Kuva 2: Nilviäisillä on kaksi erilaista ruumiinrakennepiirrettä, meduusa (a) ja polyyppi (b). Kaikilla nilviäisillä on kaksi kalvokerrosta, joiden välissä on hyytelömäinen mesoglea.

Jotkut nilviäiset ovat polymorfisia eli niillä on elinkaarensa aikana kaksi ruumiinrakennetta. Esimerkkinä tästä on koloniaalinen vesikilpikonna nimeltä Obelia. Istuvassa polyyppimuodossa on itse asiassa kahdenlaisia polyyppeja, jotka on esitetty kuvassa . Ensimmäinen on gastrozooidi, joka on sopeutunut saaliin pyydystämiseen ja syömiseen; toinen polyyppityyppi on gonozooidi, joka on sopeutunut meduusan suvuttomaan nuppuuntumiseen. Kun lisääntymiskykyiset silmut kypsyvät, ne irtoavat ja niistä tulee vapaasti uivia meduusoja, jotka ovat joko uroksia tai naaraita (kaksikotisia). Urosmeduusa tuottaa siittiöitä, kun taas naarasmeduusa tuottaa munia. Hedelmöityksen jälkeen zygootti kehittyy blastulaksi, josta kehittyy planulan toukka. Toukka ui jonkin aikaa vapaasti, mutta lopulta se kiinnittyy ja muodostuu uusi koloniaalinen lisääntymispolyyppi.

Kuva 3: Obelia geniculate -lajin sessiilimuodossa on kahdenlaisia polyyppeja: gastrozooideja, jotka ovat sopeutuneet saaliin pyydystämiseen, ja gonozooideja, jotka nupoutuvat tuottamaan suvuttomasti meduusoja.

Kaikkien nilviäisten kehossa on kaksi kalvokerrosta, jotka ovat peräisin alkion endodermistä ja ektodermistä. Ulompi kerros (ektodermistä) on nimeltään epidermis ja se vuoraa eläimen ulkopintaa, kun taas sisempi kerros (endodermistä) on nimeltään gastrodermis ja se vuoraa ruoansulatusonteloa. Näiden kahden kalvokerroksen välissä on eloton, hyytelömäinen mesoglea-sidekerros. Solujen monimutkaisuuden osalta nilviäiset osoittavat, että kussakin kudoskerroksessa on eriytyneitä solutyyppejä, kuten hermosoluja, supistumiskykyisiä epiteelisoluja, entsyymejä erittäviä soluja ja ravinteita imeviä soluja, sekä solujen välisiä yhteyksiä. Elinten tai elinjärjestelmien kehittyminen ei kuitenkaan ole tässä heimossa pitkälle edennyt.

Hermosto on alkeellinen, ja hermosolut ovat hajallaan eri puolilla kehoa. Tässä hermoverkossa voi näkyä soluryhmiä hermopleksin (singular plexus) tai hermosäikeiden muodossa. Hermosoluissa on sekä motorisia että sensorisia hermosoluja. Vallitsevia signaalimolekyylejä näissä primitiivisissä hermostoissa ovat kemialliset peptidit, jotka suorittavat sekä kiihdyttäviä että estäviä tehtäviä. Hermoston yksinkertaisuudesta huolimatta se koordinoi lonkeroiden liikettä, pyydystetyn saaliin vetämistä suuhun, ruuan sulattamista ja jätteiden poistamista.

Nilviäiset suorittavat solunulkoista ruuansulatusta, jossa ruoka viedään ruoansulatuskanavan onteloon, onteloon erittyy entsyymejä ja onteloa reunustavat solut imevät ravintoaineet. Gastrovaskulaarisessa ontelossa on vain yksi aukko, joka toimii sekä suuna että peräaukkona, joten sitä kutsutaan epätäydelliseksi ruoansulatusjärjestelmäksi. Nilviäissolut vaihtavat happea ja hiilidioksidia diffuusiolla epidermiksen solujen ja ympäristön veden välillä sekä gastrodermiksen solujen ja gastrovaskulaarisessa ontelossa olevan veden välillä. Koska liuenneita kaasuja siirtävän verenkiertojärjestelmän puuttuminen rajoittaa ruumiinseinämän paksuutta ja edellyttää, että kerrosten välissä on eloton mesoglea. Eritysjärjestelmää tai elimiä ei ole, ja typpipitoiset jätteet yksinkertaisesti diffundoituvat soluista eläimen ulkopuolella olevaan veteen tai ruoansulatuskanavan onteloon. Myöskään verenkiertojärjestelmää ei ole, joten ravintoaineiden on siirryttävä soluista, jotka imevät niitä ruoansulatusontelon limakalvolta, mesoglean läpi muihin soluihin.

Sukuun Cnidaria kuuluu noin 10 000 kuvattua lajia, jotka on jaettu neljään luokkaan: Anthozoa, Scyphozoa, Cubozoa ja Hydrozoa. Anthozoat, merianemoni ja korallit, ovat kaikki istuvia lajeja, kun taas scyphozoat (meduusat) ja cubozoat (laatikkomeduusat) ovat uivia muotoja. Hydrozoaaneihin kuuluu istuvia muotoja ja uivia koloniaalisia muotoja, kuten portugalilainen Man O’ War.

Luokkaan Anthozoa kuuluvat kaikki nilviäiset, joilla on vain polyyppimainen ruumiinrakenne; toisin sanoen niiden elinkaaressa ei ole meduusavaihetta. Esimerkkeinä mainittakoon merianemoni (), merikynät ja korallit, joita on kuvattu arviolta 6 100 lajia. Merianemonit ovat yleensä kirkkaanvärisiä ja voivat saavuttaa halkaisijaltaan 1,8-10 cm:n koon. Nämä eläimet ovat yleensä lieriönmuotoisia ja kiinnittyvät alustaan. Suuaukkoa ympäröivät lonkerot, joissa on nidosyyttejä.

Kuva 4: Merianemoni on esitetty (a) kuvattuna ja (b) sen morfologiaa havainnollistavassa kaaviossa. (luotto a: muokkaus teoksesta ”Dancing With Ghosts”/Flickr; luotto b: muokkaus teoksesta NOAA)

Meren anemonien suuta ympäröivät lonkerot, jotka kantavat nidosyyttejä. Viiltomaista suuaukkoa ja nielua reunustaa ura, jota kutsutaan sifonofooriksi. Nielu on ruuansulatuselimistön lihaksikas osa, joka palvelee sekä ravinnon nauttimista että nielemistä, ja se voi ulottua jopa kaksi kolmasosaa ruumiin pituudesta ennen kuin se aukeaa ruuansulatusonteloon. Tämä ontelo on jaettu useisiin kammioihin pituussuuntaisilla väliseinämillä, joita kutsutaan suoliliepeiksi. Kukin suolilieve koostuu yhdestä ektodermisestä ja yhdestä endodermisestä solukerroksesta, joiden väliin jää mesoglea. Mesenteriat eivät jaa ruoansulatuskanavan onteloa kokonaan, ja pienemmät ontelot sulautuvat yhteen nielun aukon kohdalla. Mesenterien adaptiivinen hyöty näyttäisi olevan pinta-alan lisääntyminen ravinteiden imeytymistä ja kaasujen vaihtoa varten.

Meren anemonit syövät pieniä kaloja ja katkarapuja, yleensä immobilisoimalla saaliinsa cnidosyyttien avulla. Jotkut merianemonit luovat vastavuoroisen suhteen erakkorapuihin kiinnittymällä ravun kuoreen. Tässä suhteessa anemoni saa ravintohiukkasia ravun pyytämästä saaliista, ja rapua suojaavat saalistajilta anemonin pistävät solut. Anemoni-kalat eli pellekalat pystyvät elämään anemonissa, koska ne ovat immuuneja nematokystien sisältämille myrkyille.

Antosoidit pysyvät koko elämänsä ajan monisoluisina, ja ne voivat lisääntyä suvuttomasti nuppuuntumalla tai pirstoutumalla tai suvullisesti tuottamalla sukusoluja. Molemmat sukusolut tuotetaan polyypissä, joka voi fuusioitua ja synnyttää vapaasti uivan planulan toukan. Toukka asettuu sopivalle alustalle ja kehittyy istuvaksi polyypiksi.

Luokka Scyphozoa

Luokkaan Scyphozoa kuuluvat kaikki hyytelöt, ja se on yksinomaan merieläinten luokka, jolla on noin 200 tunnettua lajia. Tälle luokalle on ominaista, että meduusa on elinkierron merkittävin vaihe, vaikka myös polyyppivaihe on olemassa. Tämän lajin jäsenten pituus vaihtelee 2-40 cm:n välillä, mutta suurin scyphozoan-laji, Cyanea capillata, voi saavuttaa 2 metrin läpimitan. Scyphozoaneilla on tyypillinen kellomainen morfologia ().

Kuva 5: Hyytelö on esitetty (a) valokuvana ja (b) sen morfologiaa havainnollistavassa kaaviossa. (luotto a: modifikaatio teoksesta ”Jimg944″/Flickr; luotto b: modifikaatio teoksesta Mariana Ruiz Villareal)

Meduusoissa eläimen alapuolella on suuaukko, jota ympäröivät lonkerot, joissa on nematokystia. Scyphozoanit elävät suurimman osan elinkaarestaan vapaasti uivina, yksinäisinä lihansyöjinä. Suu johtaa mahaonteloon, joka voi olla jaettu neljään toisiinsa liittyvään pussiin, joita kutsutaan divertikuloiksi. Joillakin lajeilla ruoansulatuskanava voi haarautua säteittäisiksi kanaviksi. Kuten muurahaiseläinten septit, haaroittuneilla gastrovaskulaarisilla soluilla on kaksi tehtävää: ne lisäävät pinta-alaa ravinteiden imeytymiselle ja diffuusiolle; näin useammat solut ovat suorassa kosketuksessa ravinteiden kanssa gastrovaskulaarisessa ontelossa.

Scyphozoaneilla hermosoluja on hajallaan ympäri kehoa. Hermosoluja voi esiintyä jopa klustereissa, joita kutsutaan rhopalioiksi. Näillä eläimillä on ruumiin kupua reunustava lihasten rengas, joka tuottaa veden läpi uintiin tarvittavan supistumisvoiman. Scyphozoanit ovat kaksikotisia eläimiä, eli sukupuolet ovat erillisiä. Sukurauhaset muodostuvat ruoansulatuskanavasta, ja sukusolut erittyvät suun kautta. Planulan toukat muodostuvat ulkoisen hedelmöityksen kautta; ne asettuvat alustalle monisäikeisessä muodossa, joka tunnetaan nimellä scyphistoma. Nämä muodot voivat tuottaa uusia polyyppeja nuppuuntumalla tai muuttua medusoidiseksi muodoksi. Näiden eläinten elinkaarta () voidaan kuvata polymorfiseksi, koska niillä on jossain vaiheessa elinkaartaan sekä meduusa- että polypoidinen ruumiinrakenne.

Kuva 6: Meduusan elinkaareen kuuluu kaksi vaihetta: meduusavaihe ja polyyppivaihe. Polyyppi lisääntyy suvuttomasti nuppumalla, ja meduusa lisääntyy suvullisesti. (luotto ”meduusa”: muokkaus Francesco Crippan työstä)

Luokka Cubozoa

Tämä luokka käsittää meduusat, joilla on laatikonmuotoinen meduusa tai poikkileikkaukseltaan neliskulmainen kello; siksi niitä kutsutaankin puhekielessä nimellä ”laatikkomeduusa”. Nämä lajit voivat saavuttaa 15-25 cm:n koon. Cubozoanien yleiset morfologiset ja anatomiset ominaisuudet ovat samankaltaisia kuin scyphozoanien. Merkittävä ero näiden kahden luokan välillä on lonkeroiden sijoittelu. Tämä on kaikista nilviäisistä myrkyllisin ryhmä ().

Kubozoanit sisältävät neliönmuotoisen kellokupun kulmissa lihaksikkaita tyynyjä, joita kutsutaan pedalioiksi, ja kuhunkin pedalioon on kiinnittynyt yksi tai useampi lonkero. Nämä eläimet luokitellaan edelleen järjestyksiin sen perusteella, onko kullakin pedaliumilla yksi vai useampi lonkero. Joissakin tapauksissa ruoansulatuskanava voi ulottua pedaliaan. Nematokystat voivat sijaita spiraalimaisesti lonkeroiden varrella; tämä järjestely auttaa tehokkaasti alistamaan ja pyydystämään saalista. Cubozoanit ovat polypoidisessa muodossa, joka kehittyy planulan toukasta. Nämä polyypit liikkuvat vain rajoitetusti alustaa pitkin, ja scyphozoanien tavoin ne voivat nuppuuntua muodostaakseen lisää polyyppeja asuttaakseen elinympäristön. Polyp-muodot muuntuvat sitten medusoidimuodoiksi.

Kuva 7: (a) pikkuruinen kubazoan-hyytelö Malo kingi on sormustimen muotoinen, ja kuten kaikilla kubozoan-hyytelöillä, (b) sillä on neljä lihaksikasta pedaliaa, joihin lonkerot kiinnittyvät. M. kingi on yksi kahdesta meduusalajista, joiden tiedetään aiheuttavan Irukandji-syndrooman, jolle on ominaista sietämätön lihaskipu, oksentelu, kohonnut syke ja psykologiset oireet. Kaksi ihmistä Australiassa, jossa Irukandji-hyytelöitä tavataan yleisimmin, on tiettävästi kuollut Irukandji-pistoksiin. (c) Pohjois-Australian rannalla oleva kyltti varoittaa uimareita vaarasta. (luotto c: Peter Shanksin työn muokkaus)

Luokka Hydrozoa

Hydrozoa käsittää lähes 3200 lajia; suurin osa lajeista on merieläimiä, vaikka joitakin makean veden lajeja tunnetaankin (). Tämän luokan eläimet ovat polymorfisia, ja useimmilla eläimillä on elinkaarensa aikana sekä polypoidinen että medusoidinen muoto, joskin tämä vaihtelee.

Tämän luokan eläimillä polypoidinen muoto on usein sylinterimäisen morfologinen, ja siinä on keskellä gastroverisuonten muodostama ontelo, jota gastroverisuonet vuoraa. Gastrodermiksen ja epidermiksen välissä on yksinkertainen mesoglea-kerros. Eläimen suupäässä on lonkeroiden ympäröimä suuaukko. Monet vesieläimet muodostavat kolonioita, jotka koostuvat haarautuneesta yhdyskunnasta erikoistuneita polyyppeja, jotka jakavat yhteisen mahaontelon, kuten koloniaalinen vesieläin Obelia. Koloniat voivat olla myös vapaasti kelluvia, ja niissä voi olla medusoidisia ja polypoidisia yksilöitä, kuten Physalia (portugalilainen Man O’ War) tai Velella (By-the-wind sailor). Jopa toiset lajit ovat yksinäisiä polyyppejä (Hydra) tai yksinäisiä meduusoja (Gonionemus). Kaikille näille erilaisille lajeille on yhteistä se, että niiden sukurauhaset ovat peräisin epidermiskudoksesta, kun taas kaikkien muiden nilviäisten sukurauhaset ovat peräisin ruoansulatuskudoksesta.

Kuva 8: (a) Obelia, (b) Physalia physalis, joka tunnetaan portugalilaisena Man O’ Warina, (c) Velella bae ja (d) Hydra ovat ruumiinmuodoiltaan erilaisia, mutta ne kaikki kuuluvat Hydrozoa-heimoon. (Luotto b: NOAA:n työn muunnos; scale-bar data from Matt Russell)

Jakson yhteenveto

Cnidariat edustavat monimutkaisempaa organisaatiotasoa kuin Porifera. Niillä on ulommat ja sisemmät kudoskerrokset, joiden välissä on soluton mesoglea. Nilviäisillä on hyvin muodostunut ruoansulatusjärjestelmä, ja ne suorittavat solunulkoista ruoansulatusta. Nidosyytti on erikoistunut solu, joka toimittaa myrkkyjä saaliille ja varoittaa saalistajia. Nilviäisillä on erilliset sukupuolet, ja niiden elinkaari käsittää morfologisesti erillisiä muotoja. Näillä eläimillä on myös kaksi erilaista morfologista muotoa – medusoidi ja polypoidi – elinkaarensa eri vaiheissa.

Katselukysymykset

Vapaa vastaus