Metafaasi I

Metafaasi I selitetty

Meioosi I:ssä metafaasi I:n rivitysvaihe on suhteellisen nopea. Tetradit tai bivalentit (kromosomipari, jossa on neljä kromatidia (2 alkuperäistä, 2 kopiota), vedetään riviin niin sanotulla metafaasi- eli ekvatoriaalilevyllä. Tätä levyä ei todellisuudessa ole olemassa, vaan se on kuvitteellinen keskilinja, jota pitkin kromosomit asettuvat.

Kunkin parin yksittäinen kromosomi pysyy lähellä kumppaniaan ja asettuu riviin päällekkäin. Tämä johtaa lopulta siihen, että yksi kromosomi siirtyy toiseen napaan ja toinen vastakkaiseen napaan. Sillä ei myöskään ole merkitystä, mihin suuntaan nämä kromosomit ovat vaakasuunnassa tätä kuvitteellista viivaa pitkin. Kummankin vanhemman DNA voi osoittaa kummalle puolelle solua tahansa. Tämä lisää geenivaihtelua, sillä siinä missä yksi tytärsolu saattaa sisältää 40 prosenttia isän kromosomeista ja 60 prosenttia äidin kromosomeista, toisessa solussa on 60 prosenttia ja toisessa 40 prosenttia kummankin vanhemman kromosomeista. Tämä selittää esimerkiksi sen, että ensimmäisellä lapsella on isän silmät ja äidin nenä ja toisella lapsella äidin silmät ja isän nenä. Profaasissa tapahtuvan rekombinaation vuoksi kumpikaan lapsi ei näytä täsmälleen samalta kuin kumpikaan vanhemmista, ainoastaan samankaltaiselta.

Oheisessa kuvassa sipulisolusta (metafaasi I:ssä) tummanviolettivärjätyt kromosomiparit ovat kaikki keskellä metafaasilevyä.

Metafaasi I:ssä homologisen parin molemmat kromosomit ovat vastakkaisia napoja vasten. Koska rekombinaatio on tapahtunut, kummallakin neljästä kromatidista (ja tietenkin molemmilla homologisilla pareilla) on hieman erilaista perintöainesta. Seuraavat vaiheet vetävät toisen homologisen parin solun toiseen päähän ja toisen toiseen päähän. Tämä tarkoittaa, että tuloksena syntyvissä kahdessa solussa (jotka syntyvät sytokinesiksen aikana meioosi I:n lopussa) on täydet kromosomikokonaisuudet, mutta ne eivät koostu kromosomipareista.

Kromosomeja ja kromatideja ympäröivä sekaannus

Tämä kromosomien jaottelu on erityisen tärkeää ymmärtää, mutta se johtaa usein suureen hämmennykseen. Tätä aihetta kannattaa tarkastella uudesta näkökulmasta ja ottaa muutama askel taaksepäin.

Ihmisen karyotyyppi koostuu 22 kromosomiparista ja yhdestä sukupuolikromosomiparista (XX tai XY). Yhteensä siis 23 kromosomiparia. Jokainen solu, joka ei ole gametasolu, sisältää tämän 23 kromosomiparin joukon ytimessään, lukuun ottamatta kypsiä punasoluja tai vanhoja sarveissoluja. Homologisen parin muodostavat kaksi kromosomia ovat peräisin eliön vanhemmilta – toinen isältä ja toinen äidiltä. Alla olevassa miespuolisen ihmisen karyotyypissä nämä parit ovat hyvin erilaiset. Huomaa, että pareja on 23 ja kromosomeja on yhteensä 46.

Tässä kuvassa ei näy X-muotoa. Jokainen kromosomi on yksi säie. Jokainen yksittäinen säie on kromatidi, jolla on sentromeeri (ei näkyvissä). Tämä johtuu siitä, että X-muoto on olemassa vasta sen jälkeen, kun DNA:n replikaatio tapahtuu interfaasin S-vaiheessa, joka edeltää sekä mitoosia että meioosia.

Suuri hämmennys, johon monet opiskelijat törmäävät meioosia tutkiessaan, on perinteinen käsitys siitä, että kromosomit ovat X-muotoisia. Näin on kuitenkin vasta sen jälkeen, kun kukin kromatidi on monistunut siten, että on syntynyt kaksi sisarkromatidia, jotka on liitetty yhteen sentromeerin kohdalla. Ennen monistumista ihmisen 23 kromosomiparista koostuvassa sarjassa (kukin pari koostuu yhdestä isän ja yhdestä äidin kromosomista) on 46 kromosomia, kuten voimme laskea yllä olevasta kuvasta. Jokainen näistä 46 kromosomista koostuu yhdestä kromatidista. Ihmisen karyotyypissä ennen replikaatiota on siis 46 kromosomia (23 paria) ja 46 kromatidia.

Interfaasin S-vaiheen jälkeen kromatidit replikoituvat ja kopiot jäävät kiinnittymään ”sisarukseen” sentromeerin kautta. Lopullinen määrä on edelleen 23 kromosomiparia, mutta kukin kromosomi koostuu nyt kahdesta sisarkromatidista. Tämä ylimääräinen kromatidi antaa kromosomille X-muodon, jollaisena olemme tottuneet sen näkemään. Kromosomeja on edelleen 46 (23 paria), mutta nyt kromatideja on 92. Koska kahden kromosomin (parin) yhdistelmää, jossa on neljä kromatidia (kaksi alkuperäistä ja kaksi monistettua), kutsutaan myös joko tetradiksi tai bivalentiksi, voimme myös sanoa, että tetradissa on kaksi kromosomia ja neljä kromatidia. Tetrás tarkoittaa kreikaksi neljää, kun taas bi liittyy kahteen.

Tämä kaikki selkiytyy huomattavasti, kun ajattelemme meioosin tavoitetta ja sitä seuraavaa munasolun hedelmöittämistä siittiöllä. Meioosi on kaksivaiheinen prosessi (jossa on monia alivaiheita), jossa yksi solu jaetaan ensin kahdeksi soluksi, joilla kummallakin on kromosomiparien sisältämä täydellinen mutta hieman erilainen DNA-sarja. Tämän vuoksi DNA:ta on monistettava etukäteen. Muuten kahdelle tytärsolulle ei olisi mahdollista antaa täydellistä kromosomiparia. Lopputuloksena on kaksi tytärsolua, joista kumpikin sisältää 46 kromosomia (23 paria) ja 46 kromatidia.

Nämä kaksi solua jakautuvat sitten toisen kerran meioosi II:ssa, jolloin syntyy neljä tytärsolua, joista kumpikin sisältää täydellisen DNA:n, jota ei esitetä kromosomipareina, vaan yhtenä kromosomina. Kussakin solussa on nyt 23 kromosomia ja 23 kromatidia. Nämä solut syntyvät miehillä siittiöinä ja naisilla munasoluina. Hedelmöitymisen yhteydessä kummankin sukupuolen yksittäiset kromosomit yhdistyvät, jolloin syntyy jälleen täysi kromosomipari.

Kromosomien kohdistus metafaasilevyä pitkin

Solun keskipisteen läpi kulkeva kuvitteellinen viiva, jota kutsutaan metafaasilevyksi, vaatii spindelilaitetta kohdistaakseen toisiaan vastaavat kromosomiparit sen pituudelta.

Sentriolit, proteiinirakenteet, jotka lähettävät mikrotubuluksiksi kutsuttuja kuituja, asettuvat solun vastakkaisille puolille ja luovat kaksi napaa. Molemmista sentrioleista lähtee sitten pitkiä mikrotubuluksiksi kutsuttuja proteiinikuituja, jotka muodostavat karalaitteen. Nämä mikrotubulukset kohtaavat (mutta eivät yhdisty toisiinsa) solun keskellä, jossa kromosomiparit asettuvat riviin. Kun karalaite on muodostunut, kunkin kromosomin kinetokori, joka sijaitsee sen sentromeerin läheisyydessä, kiinnittyy toisiinsa. Tämä kiinnittyminen on hyvin vakaa, ja sitä on verrattu kiinalaiseen sormiloukkuun – mitä suurempi jännitys, sitä vahvempi kiinnittyminen.

Jos kuvitellaan, että sentriolit sijaitsevat ympyränmuotoisen solun pohjois- ja eteläpuolella, ja kromosomiparit ovat rivissä ekvaattoria vastaavan kautta – toinen parista ekvaattorin yläpuolella ja toinen alapuolella – on myös helppo kuvitella, miten nämä kromosomiparit voidaan erottaa toisistaan vetämällä toista ylöspäin ja toista alaspäin näitä kuituja pitkin. Tätä siirtymistä ei tapahdu metafaasin aikana. Sen sijaan mikrotubulukset vetävät kromosomeja, kunnes ne ovat kunnolla kohdakkain. Tämän jälkeen solu tarkistaa, että kromosomit ovat asettuneet oikein, ennen kuin se siirtyy meioosi I:n seuraavaan vaiheeseen.

Lyhyt yleiskatsaus meioosi I:stä

Metafaasi on meioosin pitkän prosessin yksi, lyhyt vaihe, ja se tapahtuu kahdesti – kerran meioosi I:n aikana ja kerran meioosi II:n aikana. Jotta tämä erityinen vaihe voidaan sijoittaa meioosi I:n prosessiin, on tärkeää tuntea ainakin hieman niitä vaiheita tai vaiheita, jotka tulevat ennen metafaasia tai sen jälkeen.

Meioosi I alkaa interfaasilla, josta se etenee profaasi I:n, prometafaasin, metafaasi I:n, anafaasi I:n ja lopulta telopaasi I:n ja sytokinesiksen vaiheiden kautta, ja se on menettely, jossa homologiset kromosomit erottuvat toisistaan. Meioosissa syntyy aina sukupuolisoluja eli sukusoluja munasolujen tai siittiöiden muodossa.

Välivaihe

Välivaihe koostuu neljästä vaiheesta, joista ensimmäinen – Gap 1 – on vaihe, jossa useimmat eukaryoottien solut viettävät suurimman osan elämästään, ja sille on ominaista proteiinisynteesi, joka edistää solun kasvua, toimintaa ja terveyttä. Interfaasi esiintyy soluissa ennen sekä mitoosi- että meioosiprosessia. Tässä vaiheessa DNA ei ole tiukasti sidottuna kromosomimuodossa, vaan löyhästi sidottuna kromatiinina. Kromatiinina DNA:n replikaatio on mahdollista. Tiiviisti kromosomina sidottuna sitä on hyvin vaikea monistaa.

Toinen vaihe – S eli ”synteesi” – kuvaa DNA:n kopiointia solunjakautumisen valmistelemiseksi ennen joko mitoosia tai meioosia, jolloin tuotetaan proteiinihistoneja, jotka kietovat juuri kopioidut DNA-juosteet. Tässä vaiheessa tuotetaan myös enemmän fosfolipidejä, joita käytetään uusien solujen kalvojen muodostamiseen.

Vaihe 3 – Gap 2 – kuvaa soluelinten monistumista, ja jälleen kerran proteiinisynteesi on ratkaisevan tärkeää. Tässä vaiheessa on vielä mahdollista korjata DNA:n virheitä.

Toinen vaihe – Gap 0 – ei aina ole interfaasin viimeinen vaihe. Se voi esiintyä ennen G1:tä, G1:n aikana tai solunjakautumisen jälkeen. Solut, jotka siirtyvät G0:aan, voivat tehdä sen väliaikaisesti ja jatkaa jakautumista tai jättää replikaatiosyklin kokonaan ja siirtyä G0-prosessiin, joka muuttaa ne terminaalisesti erilaistuneiksi soluiksi.

Profaasi

Profaasi I:lle on luonteenomaista DNA:n tiivistyminen kromosomeiksi, synapsis, ristiinkytkeytyminen ja siitä johtuva alleelien rekombinaatio, kiasmojen kulkeutuminen kromosomihaarojen päähän ja näiden haarojen liikkuminen kohti eri napoja, jolloin kromosomit ajautuvat hyvin lievästi erilleen toisistaan. Ydinkalvo alkaa myös liueta valmistellakseen karalaitteen muodostavien mikrotubulusten vaellusta.

Prometafaasi

Usein unohdetaan, että prometafaasi on synonyymi ydinkuoren tai -kalvon hajoamisen loppuun saattamiselle ja kinetokorien muodostumiselle. Kinetokoreja muodostuu yksi kutakin kromosomia kohti, jotta kromosomien ensimmäiset liikkeet vastakkaisille navoille karalaitteen avulla voivat alkaa. Prometafaasi siirretään usein profaasi I:n loppuvaiheeksi. Kinetokuoret ovat proteiineja, jotka luovat kromosomeihin kiinnityspisteitä, joiden avulla kromosomit voivat kiinnittyä karalaitteistoon ja liikkua sitä pitkin. Tätä voisi verrata vuorikiipeilijöiden tai laskuvarjohyppääjien karabinereihin tai kiipeilykiinnikkeisiin, jotka kiinnittävät kiipeilijän köyteen ja mahdollistavat kiipeämisen ja laskeutumisen.

Metafaasi

Metafaasi, johon tässä artikkelissa on perehdytty paljon yksityiskohtaisemmin, tunnetaan myös nimellä ”riviin asettumisen” vaihe. Molemmissa solun navoissa sijaitsevista sentrosomeista lähtevät spindelikuidut yhdistyvät tetrad-kinetokoreihin, jolloin ne asettuvat riviin solun keskikohdan läpi.

Anaphaasi

Anafaasin aikana solut kasvavat kooltaan. Tämä kasvu vetää vastakkaiset navat entistä kauemmas toisistaan ja tuottaa vetovoimia, jotka voivat lopulta vetää jokaisen kromosomin erilleen ja solun vastakkaisiin päihin (napoihin).

Telopaasi

Kun kromosomit saavuttavat vastakkaiset napansa, alkaa telofaasi. Karalaite hajoaa, kun taas kahden kromosomiparin ympärille muodostuu kaksi ydinkuorta, jotka alkavat purkautua kromatiiniksi ”helminauhaksi”.

Sytokinesis

Sytokinesis on varsinainen solun jakautuminen. Solun keskelle kehittyy ura (jota kutsutaan uurteeksi), joka kapenee samalla kun sytoplasmassa olevat mikrotubulukset supistuvat ja puristavat yhden diploidisen solun kahdeksi haploidiseksi tytärsoluksi. Kasvisoluissa kahta solua erottava solukalvo on korvattu solulevyllä.