Rakenne ja toiminta
Perifeerinen kuulojärjestelmä: Miten ääni pääsee aivoihin.
Ääni syntyy energia-aaltojen avulla. Energia-aallot kulkevat väliaineessa liikkuvien molekyylien avulla. Tämä aiheuttaa ilman paineen nousua ja laskua (eli vuorotellen kokoonpuristumista ja harvennusta) ympäristössä. Tiettyyn aikaan sisältyvien puristus- ja harvennusjaksojen lukumäärä on tietyn äänen taajuus. Taajuus mitataan hertseinä (Hz; puristus- ja harvennussyklit sekunnissa). Ihminen kuulee tyypillisesti taajuusalueella 20-20 000 Hz.
Ääniaallot saapuvat ulkokorvaan ja kulkevat ulkoista akustista väylää pitkin tärykalvoon (tärykalvoon). Kosketus tärykalvon ja ympäristön paineaaltojen välillä aiheuttaa kalvon liikkeen. Kalvon liike saa aikaan värähtelyn kolmessa välikorvan pienessä luussa: malleus, incus ja stapes, jotka siirtävät värähtelyn sisäkorvaan soikeaan (vestibulaariseen) ikkunaan (kuva 1A).
Kolme välikorvan luuta vahvistavat tätä energiaa ja siirtävät sen sisäkorvaan. Sisäkorvassa mekaaninen energia muuntuu sähköiseksi energiaksi kuuloreseptorisoluissa (karvasoluissa). Tämä muuntaminen tapahtuu sisäkorvan sisäkorvassa. Sisäkorva on nestetäytteinen (perilympha) rakenne, joka kiertyy 2 ½ kierrosta keskipilarin (modiolus) ympäri. Poikkileikkauksessa sisäkorvan kussakin osassa on kolme osaa: scala tympani, scala vestibule ja scala media (kuva 2). Scala tympani sijaitsee sisäkorvan uloimmassa osassa. Se jatkuu sisäkorvan sisäosassa sijaitsevan eteiskorvakkeen (scala vestibule) kanssa helikotreman kohdalla. Näiden nestetäytteisten alueiden välissä on scala media (kuva 1B). Soikean ikkunan värähtely aiheuttaa aaltoja sisäkorvan scala tympanin ja sen jälkeen scala vestibulen läpi. Näiltä alueilta tulevat aallot painavat ja välittävät aaltoenergiaa scala mediaan basilaarikalvon kautta (scala median pohjassa).
Cortin elin sijaitsee basilaarikalvolla scala median sisällä. Siinä on mekaanisia reseptorisoluja: 3 riviä ulompia karvasoluja ja yksi rivi sisempiä karvasoluja. Näiden solujen pohja on upotettu basilaarikalvon sisään. Kunkin solun kärjessä stereosilia kytkeytyy toiseen kalvoon (tectorial membrane) scala mediassa (kuva 1B).
Kun scala vestibule ja scala tympani värähtelevät, basilaarikalvo siirtyy tectorial membran kanssa. Tämä siirtymä taivuttaa stereosilioita suhteessa karvasolujen solurunkoon. Siirtymän suunnasta riippuen liike avaa tai sulkee mekaanisesti kaliumkanavia helpottaakseen solun aktivoitumista tai deaktivoitumista.
Miten tectoriaalikalvo ja basilaarikalvo liikkuvat, vaihtelee riippuen sijainnista sisäkorvassa. Lähellä soikeaa ikkunaa sijaitsevan alueen anatomia on jäykempi ja karvasolujen stereosilia lyhyempi. Siksi soikean ikkunan lähellä (sisäkorvan tyvessä) olevat solut reagoivat korkeisiin taajuuksiin. Kun siirrytään kohti sisäkorvan kärkeä, sisäkorvan sisällä on enemmän joustavuutta ja stereosillien pituus on yli kaksi kertaa niin pitkä kuin karvasolujen tyvessä. Tämä joustavuuden muutos ja muuttunut anatomia vaikuttavat siihen, miten basilaari- ja tectoriaalikalvot liikkuvat ja saavat karvasolut reagoimaan matalampiin taajuuksiin. Tällä tavoin porrastettu joustavuus mahdollistaa sen, että sisäkorvan karvasolut reagoivat tiettyyn taajuusalueeseen, joka vaihtelee korkeista taajuuksista sisäkorvan tyvessä mataliin taajuuksiin sisäkorvan huipussa. Tätä solujen järjestelyä kutsutaan tonotopiseksi gradientiksi.
Toisin kuin muilla aivojen soluilla, sisäkorvan Corti-elimen karvasoluilla ei ole aksoneja. Selkäydinganglionissa olevilla hermosoluilla on perifeerisiä aksoneja, jotka synapsoivat karvasolun somen tyvessä. Nämä aksonit muodostavat kuulohermon (kuva 1B). Suurin osa (90 %) kuulohermosäikeistä saa tulonsa sisemmiltä karvasoluilta. Siten sisemmät karvasolut mahdollistavat suurimman osan kuulon prosessoinnista.
Ulommat karvasolut synapsoivat vain 10 %:lle spiraaliganglion neuroneista. Nämä neuronit ovat erityisiä siinä mielessä, että ne voivat supistaa solurunkonsa pituutta, mikä muuttaa basilaarikalvon jäykkyyttä. Tällainen jäykistyminen voi vaimentaa karvasolujen herätystä ja siten muuttaa sitä, millainen ääni välittyy kuulojärjestelmän kautta. Koska ulommat karvasolut saavat syötteitä aivokuorelta, aivokuori voi käynnistää nämä muutokset suojellakseen karvasolujen terveyttä kovassa ympäristössä. Esimerkkinä voidaan mainita, kun yksilö menee kovaan konserttiin. Aivokuoren palaute käynnistäisi uloimpien karvasolujen konformaatiomuutokset, jotka vähentäisivät liikettä sisäkorvassa (eli vaimentaisivat melua). Kun henkilö poistuu konsertista, hän saattaa kokea normaalin kuulon heikkenemisen muutamaksi minuutiksi ja palata sitten normaaliin kuulotoimintaan. Tämä viive johtuu ajasta, jonka laskevat piirit tarvitsevat nollatakseen anatomisen morfologian optimaalista kuuloa varten uudessa hiljaisemmassa ympäristössä.
Keskuskuulojärjestelmä
Tieto perifeerisestä kuulojärjestelmästä saavuttaa keskuskuulon ytimet kuulohermon kautta. Kuulohermo välittää kuuloinformaatiota ytimien sarjaa pitkin aivokuorelle, jossa havaitseminen tapahtuu. Näihin ytimiin kuuluvat 1) sisäkorvan ydin, 2) ylempi olivaryyniydin, 3) lateraalinen lemniscus, 4) colliculus inferior ja 5) mediaalinen geniculaarinen ydin. Kuuloratoja pitkin nouseva kuuloinformaatio alkaa kuulohermosta. Nämä hermot synapsoivat sisäkorvan ytimessä. Suurin osa kuuloinformaatiosta välittyy sitten ristikkäisten kuitujen kautta ylempään olivary complexiin. Sieltä tieto nousee aivorungon ja aivojen kontralateraalisen puolen kautta aivokuorelle (kuva 1C). On huomattava, että merkittävällä osalla kuulojärjestelmän neuroneista on risteäviä kuituja kuulojärjestelmän jokaisella tasolla (kuva 1D). Tämä johtuu todennäköisesti siitä, että sekä ipsilateraalista että kontralateraalista tietoa tarvitaan monilla kuulonkäsittelyn osa-alueilla. Siksi kaikki keskeisen kuulojärjestelmän tasot vastaanottavat ja käsittelevät tietoa sekä ipsilateraaliselta että kontralateraaliselta puolelta.
Käsittelytyypit:
Kullakin keskeisellä kuuloalueella käsitellään ympäristön äänien eri näkökohtia (esim. vaimeneminen: kuinka kovaa ääni on; sijainti tilassa; taajuus ja yhdistelmäherkkyys). Suurin osa koko aivojen kuuloytimistä on tonotopisesti järjestetty. Näin aivokuoreen nousevat auditiiviset signaalit voivat säilyttää ympäristöstä peräisin olevan taajuusinformaation.
Vaimennusta (äänen voimakkuutta) käsittelevät kuulojärjestelmässä neuronit, jotka laukaisevat toimintapotentiaaleja eri nopeuksilla äänen voimakkuuden mukaan. Useimmat neuronit reagoivat lisäämällä palamisnopeuttaan vastauksena lisääntyneeseen vaimennukseen. Erikoistuneemmat neuronit reagoivat maksimaalisesti ympäristön ääniin tietyillä voimakkuusalueilla.
Aivot käsittelevät äänen sijaintia avaruudessa vertailemalla vaimennuksen ja ajoituksen eroja molemmista korvista tulevien syötteiden välillä ylemmässä oliivikompleksissa. Jos ääni on suoraan keskilinjalla (eli pään etu- tai takaosassa), se saavuttaa molemmat korvat samaan aikaan. Jos se on keskiviivasta oikealle tai vasemmalle, molempien korvien tulojen välillä on ajallinen viive. Superior olivary -kompleksissa erikoistuneet neuronit vastaanottavat syötteitä molemmista korvista ja voivat koodata tämän ajallisen viiveen (eli binauraalinen prosessointi).
Yhdistelmäherkät neuronit ovat toinen kuulojärjestelmän neuronien alaryhmä, joilla on joko tehostettuja tai estettyjä vasteita erityisesti kahdelle tai useammalle äänelle, joilla on tietty ajallinen viive. Yhdistelmäherkät neuronit sijaitsevat colliculus inferiorissa, lateraalisessa lemniscuksessa, mediaalisessa geniculaarissa ja kuuloaivokuoressa. Koska useimmat ympäristön äänet eivät ole puhtaita ääniä, tämäntyyppisten yhdistelmäherkkien neuronien ajatellaan helpottavan yksilölle mahdollisesti tärkeiden ääniyhdistelmien (esim. puhe, viestintääänet) käsittelyn tehostamista.
Alenevat piirit
Aikoinaan ajateltiin, että auditiivinen prosessointi oli yksinkertainen rele ympäristön signaaleista ylös aivokuorelle. Nyt tiedämme, että kuulojärjestelmässä on merkittävä laskevien piirien järjestelmä, joka auttaa moduloimaan kuulonkäsittelyä kaikilla tasoilla. Kuuloaivokuorella on kahdenvälisiä suoria projektioita takaisin colliculus inferioriin, olivary complex superioriin ja sisäkorvan ytimeen. Nämä piirit ovat yhteydessä näiden ytimien neuroneihin, jotka projisoituvat keskushuulijärjestelmän jokaiselle tasolle ja sisäkorvaan (ulompien karvasolujen moduloimiseksi) perifeerisen kuulojärjestelmän sisällä. Laskevien, nousevien ja risteävien kuitujen väliset yhteydet tekevät kuulojärjestelmästä erittäin verkottuneen (kuva 1D). Nämä laskevat piirit auttavat moduloimaan kuulohuomiota yksilön merkityksellisyyden, huomion, opitun käyttäytymisen ja tunnetilan perusteella. Tällaiset korkeamman asteen toiminnot ovat peräisin monilta aivoalueilta (esim. prefrontaalinen aivokuori, hippokampus, Meynertin basaalinen ydin ja limbiset piirit), joilla on joko suoria tai epäsuoria yhteyksiä toisiinsa ja kuuloaivokuoreen.