Kääpiökasvuisuus

Kääpiösolut

Kääpiösolut ovat yleisin gangliosolutyyppi kädellisten verkkokalvoilla. Keskeisellä verkkokalvolla noin 70 % gangliosoluista on kääpiösoluja, mutta perifeerisellä verkkokalvolla osuus laskee 50 %:iin. Kääpiösoluja kutsutaan myös P-soluiksi, koska ne projisoituvat lateraalisen geniculaarisen ytimen (LGN) parvocellulaarisiin kerroksiin. Näkökulman 6-7°:n keskiosassa ne saavat yleensä kiihottavia synapseja yhdestä kääpiöbipolaarisesta solusta, joka puolestaan saa syötteen yhdestä pitkän aallonpituuden (L) tai keskipitkän aallonpituuden (M) herkästä kartiosta. Kääpiögangliosolujen dendriittikentät laajenevat eksentrisyyden kasvaessa, ja nämä perifeeriset kääpiögangliosolut saavat syötteitä kahdelta tai useammalta kääpiöbipolaariselta solulta. Toinen ero perifeerisessä verkkokalvolla on se, että sauvasignaalit saavuttavat kääpiögangliosolut AII-amakriinisolujen ja kääpiöbipolaarisolujen välisten kontaktien kautta, kun taas keskisen verkkokalvon kääpiögangliosolut saavat vain käpyjen tuloa.

Kääpiögangliosolut saavat synaptista tuloa myös amakriinisoluilta, ja tämä käsittää suunnilleen puolet niiden tulosta keskisellä verkkokalvolla ja suuremman osuuden perifeerisellä verkkokalvolla. GABAergiset amakriinisolut, jotka saavat tuloa kääpiöbipolaarisilta soluilta kääpiögangliosolujen kanssa, tekevät usein vastavuoroisia synapseja bipolaariselle solulle, feed-forward-synapseja gangliosolulle tai molempia. Glysiiniä sisältävät makriinisolut ottavat yhteyttä sekä kääpiöbipolaarisoluihin että kääpiögangliosoluihin. Toinen amakriinisolutyyppi synapsoi vain kääpiögangliosoluihin. Kääpiögangliosoluille syötteen antavien hermopiirin amakriinisolujen väliset vuorovaikutukset näkyvät hyvin usein elektronimikroskoopilla tehdyissä sarjapoikkileikkaustutkimuksissa.

Kääpiögangliosoluilla, joiden dendriitit ovat IPL:n sisemmässä puoliskossa, on ON-keskusvasteet; toisin sanoen ne kiihottuvat valkean valon voimakkuuden lisääntymisestä reseptorikenttäkeskuksessaan ja estyvät kyseisestä ärsykkeestä reseptorikenttää ympäröivällä alueella. IPL:n ulommassa puoliskossa haarautuvilla kääpiögangliosoluilla on päinvastaiset eli OFF-keskusvasteet, ja niillä on pienemmät dendriittikentät kuin ON-alatyypillä tietyllä eksentrisyydellä. Koska niiden dendriittikentät ovat pieniä eikä samantyyppisten dendriittien välillä ole päällekkäisyyttä, kääpiögangliosolut soveltuvat hyvin korkean tarkkuuden näkökykyyn.

Useimmilla keskeisillä ja keskiperifeerisillä kääpiögangliosoluilla on vastakkaisen polariteetin vasteet L- ja M-kartiokartioiden stimulaatioon, ja näin ollen ne välittävät myös punavihreää värinäköä. Kun joko L- tai M-kartioita stimuloidaan valikoivasti, kääpiögangliosolut reagoivat ikään kuin niiden reseptiivisen kentän keskuksia ohjaisi yksi kartioiden alatyyppi ja niiden ympäristöä ohjaisi vastakkainen tyyppi. Tällaiset kartioselektiiviset keskukset ja ympäristöt ovat optimaalisia värierojen havaitsemiseksi, vaikka tämä saavutetaankin kirkkauserojen herkkyyden kustannuksella. Huolimatta 40 vuotta kestäneestä tutkimuksesta on epäselvää, miten hermopiiri, joka antaa syötteen kääpiögangliosoluille, tuottaa nämä kartioselektiiviset vasteet.

Keskeisellä 6-7 °:n alueella yksittäisen kääpiögangliosolun antama tulo saattaa selittää eksitatorisen syötteen kartiospesifisyyden. Naapurina olevien L- ja M-kartioiden välillä on kuitenkin pieniä rakokytkentöjä, ja yhdestä kartioiden alatyypistä tuleva signaali saa osansa toisesta. Kävyräselektiivisiä reseptorikenttäkeskuksia saattaa syntyä myös sattumalta verkkokalvon keskellä olevaan perifeeriseen verkkokalvoon. Koska L- ja M-kartiot ovat satunnaisesti järjestäytyneet ja pyrkivät muodostamaan yhden tyypin klustereita, perifeerisen perifeerisen keskimmäisen gangliosolun presynaptiset keskimmäiset bipolaarisolut saattavat saada syötteen samasta kartioiden alatyypistä. Tämä ei kuitenkaan selittäisi väriä vastustavien perifeeristen kääpiögangliosolujen suurta osuutta.

Kartioselektiiviselle estävälle syötteelle missään verkkokalvon osassa ei ole selvää anatomista selitystä. Horisontaaliset solut, neuronit, jotka haarautuvat ulommassa plexiformisessa kerroksessa (OPL), ovat epäselektiivisiä kontakteissaan L- ja M-kartioiden kanssa, ja niiden valovasteet osoittavat, että molemmista kartioista tuleva tulo on samaa napaisuutta. Kääpiögangliosoluihin yhteyttä ottavat amakriinisolut saavat tuloa kaikentyyppisistä bipolaarisista soluista dendriittikentässään. Näin ollen anatomiset tutkimukset viittaavat siihen, että kääpiögangliosolujen valovasteet yksinkertaisesti heijastavat L- ja M-kartioiden jakautumista niiden reseptiivisissä kentissä. Näennäinen ristiriita anatomisten ja fysiologisten löydösten välillä voidaan sovittaa yhteen, jos paikallispiirin neuronien väliset vuorovaikutukset tuottavat käpyläspesifisiä vasteita.

Kaikkien muiden nisäkkäiden verkkokalvoilla on gangliosoluja, jotka välittävät tarkkanäköä. Näillä gangliosoluilla on reippaat, jatkuvat valovasteet ja valovasteiden lineaarinen summautuminen niiden reseptiivisen kentän keskuksissa. Yksikään niistä ei ole yhtä pitkälle erikoistunut kuin kädellisten keskusverkkokalvon kääpiögangliosolut, mutta ne muistuttavat monilta osin perifeerisiä kääpiögangliosoluja. Nämä gangliosolut eivät ole sähköisesti kytkettyjä, ja niiden tilatiheys on suuri. Niiden dendriittiset arborit ovat halkaisijaltaan pieniä, suhteellisen tiheitä ja laajalti kerrostuneita IPL:ssä.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.