Tendencias a largo plazo
Hay pruebas de que los desiertos de Chihuahua y Sonora fueron en su día un pastizal o una pradera con arbustos dispersos (Buffington y Herbal 1965). Los incendios naturales ayudaron a dar forma a los pastizales desérticos del suroeste. Los relámpagos de las tormentas de verano y los incendios provocados por los nativos americanos eran comunes antes de la década de 1900. La frecuencia natural de los incendios en estos pastizales se estima entre 10 y 20 años y favorecía a las hierbas perennes frente a los arbustos y los cactus, lo que ayudaba a mantener los pastizales. Los impactos humanos desde los asentamientos han reducido la frecuencia y la propagación de los incendios forestales, permitiendo que las comunidades actuales estén dominadas por el mezquite (Prosopis spp.), la gata (Acacia spp.) o el arbusto de creosota con sotobosque de hierba de burro y cactus (Opuntia) para dominar los antiguos pastizales del desierto, haciendo que estas comunidades se parezcan más a las comunidades de arbustos del desierto (Robinett 1993).
La densidad y la cobertura del arbusto de creosota generalmente disminuyen con las perturbaciones. En una comparación entre la vegetación en sitios perturbados y no perturbados del Desierto de Mojave, el arbusto de creosota fue dominante en todos los sitios de control y subdominante a la bursa blanca en los sitios perturbados. La sucesión en el desierto puede describirse utilizando estrategias de historia de vida: las especies con altas tasas de reclutamiento y mortalidad, como la bursa blanca, son dominantes en la etapa de colonización y las especies con bajo reclutamiento y mortalidad, como el arbusto de la creosota, acaban dominando el paisaje, aunque las especies colonizadoras suelen seguir presentes.
El reclutamiento del arbusto de la creosota es infrecuente en el desierto de Mojave. A pesar de la abundancia de áreas potencialmente adecuadas bajo el bursage blanco, se ha encontrado creosote bush joven bajo sólo el 1% de todo el bursage blanco. Las densidades totales de los arbustos de creosota jóvenes estaban entre 12 y 15 plantas por hectárea. La densidad de plantas de bursago blanco era diez veces superior a la del arbusto de creosota. Aunque el establecimiento de plántulas de creosota a gran escala no se produce después de la perturbación, la creosota relicta suele aumentar de tamaño por clonación. Las copas de los arbustos de creosota pueden crecer hasta superar en más de seis veces la cobertura de la bursa blanca.
El arbusto de creosota presenta alelopatía mediada por las raíces. En un estudio de laboratorio, las raíces de prueba del arbusto de creosota crecieron libremente a través del suelo ocupado por las raíces del bursago blanco, pero las raíces de prueba del bursago blanco crecieron a tasas reducidas en el suelo ocupado por el arbusto de creosota. El arbusto de creosota maduro puede ser alelopático a sus propias plántulas, fomentando una estructura comunitaria abierta.
Variación anual y estacional
El arbusto de creosota se deshoja en respuesta a las lluvias de primavera, verano u otoño. El arbusto de creosota suele florecer en mayo en el desierto de Mojave, pero puede florecer en cualquier momento del verano si recibe suficiente lluvia. En el desierto de Sonora, la mayoría de las semillas del arbusto de la creosota se desprenden en verano, pero el arbusto de la creosota en el desierto de Chihuahua no desprende sus semillas hasta el otoño. Las semillas del arbusto de creosota germinan después de las lluvias desde mediados de junio hasta mediados de septiembre en el desierto de Mojave.
La brotación de primavera en el mezquite de miel puede variar hasta seis semanas de un año a otro. La ruptura de los brotes depende de los periodos fotográficos y térmicos y rara vez ocurre hasta después de que haya pasado la última helada de primavera o el fotoperiodo supere las 11,5 horas. El mezquite de la miel aparentemente tiene un requisito de frío que debe cumplirse antes de que se produzca la brotación.
Después de la brotación, la elongación de las ramas y el crecimiento de las hojas son rápidos y generalmente se completan en unas 6 semanas. El nuevo follaje suele ser muy denso tras una primavera y un otoño húmedos, pero se produce menos follaje si la primavera y el otoño anteriores fueron secos. Las inflorescencias emergen en primavera con las hojas. Cuando las hojas están completamente expandidas, las vainas de los frutos en miniatura han comenzado a desarrollarse. Los frutos tardan de dos a tres meses en madurar y a finales del verano caen de la planta. Es posible obtener más de una cosecha de frutos al año, pero no es habitual. A veces, un periodo húmedo a finales de la temporada de floración provoca un brote de nuevo crecimiento, produciendo nuevas hojas y flores y, en consecuencia, una segunda cosecha de frutos. La floración puede producirse hasta cuatro veces en una temporada de crecimiento. La producción de flores varía según la cantidad de humedad disponible en el suelo. La floración y la fructificación suelen producirse cuando la humedad del suelo es baja; la alta humedad del suelo en el momento de la floración parece suprimir la producción de frutos.
La caída de las hojas se produce generalmente en noviembre o diciembre y suele iniciarse por una helada mortal o por la eliminación de las hojas por los insectos. Las plantas de las poblaciones del norte muestran una latencia temprana y son más resistentes a los daños por congelación que las plantas de las poblaciones del sur.
Factores de perturbación
Incendio e invasión
El arbusto de creosota está mal adaptado al fuego debido a su limitada capacidad de brotación. El arbusto de creosota sobrevive a algunos incendios que arden de forma dispersa o son de baja gravedad. Históricamente, los incendios poco frecuentes pueden haber limitado la invasión de los pastizales del desierto por el arbusto de creosota.
La mayoría de los incendios en el desierto son poco frecuentes y de baja gravedad porque la producción de hierbas anuales y perennes rara vez proporciona una carga de combustible capaz de sostener el fuego. Las comunidades de arbustos de creosota y bursa blanca han sido descritas como «esencialmente no inflamables» porque los arbustos son demasiado escasos para soportar el fuego. El follaje resinoso del arbusto de creosota, sin embargo, es muy inflamable.
La temporada de quema, la cantidad de combustible, la temperatura del fuego y la edad del arbusto de creosota existente pueden afectar a la capacidad de brotación del arbusto de creosota. Los investigadores han observado que la quema de arbustos de creosota durante diferentes estaciones en el Campo Experimental de Santa Rita, cerca de Tucson, AZ, dio lugar a diferencias significativas en la producción de brotes. La mayoría de los brotes se produjeron después de los incendios de febrero y agosto. Los menos brotes se produjeron tras los incendios de junio y julio. El patrón estacional de producción de brotes siguió de cerca las tendencias de crecimiento de los brotes terminales. La producción de brotes en el arbusto de creosota disminuyó con el aumento de la cantidad de combustible y se redujo al aumentar la temperatura del suelo y la duración del calentamiento. Las plantas jóvenes produjeron menos brotes después de la quema que las plantas maduras.
Las alteraciones de los regímenes de fuego pueden ser especialmente perjudiciales para la sostenibilidad del ecosistema, ya que los componentes nativos tienen adaptaciones y rasgos específicos que les permiten tener éxito bajo un determinado régimen. Cuando los regímenes se alteran en cualquier dirección, puede ser catastrófico.
Históricamente, los incendios han estado relativamente ausentes o han sido extremadamente raros en el matorral de creosota, pero la frecuencia y el alcance han aumentado significativamente desde la década de 1950, ya que las hierbas anuales exóticas y las fuentes de ignición humanas se han vuelto cada vez más comunes.
A medida que el fuego se vuelve más común en el matorral de creosota, especialmente en áreas localizadas, este tipo de perturbación altera dramáticamente el paisaje. Dado que la mayoría de los componentes de los arbustos nativos del matorral de creosota carecen de rasgos que les permitan resistir a las perturbaciones causadas por el fuego, los incendios pueden provocar alteraciones duraderas en la vegetación. Además, las especies invasoras comunes en el desierto, como Bromus madritensis, Schismus spp. y Erodium cicutarium, son agresivas seguidoras del fuego en la estación de crecimiento inmediatamente posterior al incendio o, al menos, vuelven a superar su abundancia anterior al incendio en los años posteriores al mismo. Dado que estas hierbas anuales invasoras son también competitivas con los arbustos maduros, la combinación del fuego y el conjunto particular de plantas invasoras son amenazas para los ecosistemas desérticos.
El impacto de los incendios múltiples es especialmente interesante ya que se ha reportado un ciclo de hierba invasora – fuego en la vegetación desértica del suroeste. Aparte de las pruebas anecdóticas de la conversión del tipo en pastizales anuales invasivos tras repetidos incendios, faltan ejemplos e información en la literatura sobre las consecuencias de los incendios múltiples en los arbustos perennes de creosota.
Los incendios no se consideran comunes históricamente en los desiertos del suroeste, pero el aumento de su extensión en las últimas décadas, en parte debido al combustible proporcionado por las hierbas anuales no nativas (por ejemplo, el bromo rojo y el pasto bufel), están teniendo importantes impactos económicos y ambientales. El fuego ha acabado con el carismático árbol de Josué (Yucca brevifolia) en zonas del Parque Nacional del Árbol de Josué (California) y con el famoso cactus saguaro gigante (Carnegiea gigantea) en el Parque Nacional del Saguaro (Arizona). Se considera que el árbol de Josué y el saguaro no están bien adaptados al fuego (que no formaba parte de su entorno evolutivo), ya que el fuego los mata fácilmente y rara vez rebrotan. Estas especies suelen necesitar la protección (por ejemplo, la sombra) de la vegetación existente («plantas nodriza») del duro entorno del desierto para reproducirse, por lo que la regeneración de nuevos individuos es lenta porque las plantas nodriza deben establecerse primero después del fuego.
Las hierbas y forbas anuales invasoras han invadido las comunidades de arbustos del desierto, lo que ha provocado un aumento de la frecuencia de los incendios. Muchas de las especies de arbustos del desierto no toleran el fuego. Por tanto, el potencial de cambios en la composición de las especies debido a la invasión de plantas anuales es grande. Las investigaciones han demostrado que las hierbas y forbas invasoras, como el filareo (Erodium cicutarium) y la mostaza asiática (Brassica tournefortii), pueden reducir individualmente la abundancia de plantas anuales nativas en entornos desérticos. Cuando se elimina uno de estos invasores, las especies invasoras restantes suelen aumentar. Los estudios realizados en California han controlado con éxito las plantas anuales invasoras después de un incendio, con el consiguiente aumento de la cobertura de plantas anuales nativas y de la riqueza de especies.
Pastoreo
El pastoreo incontrolado tuvo lugar en estas zonas desérticas hasta 1934, cuando se aprobó la Ley de Pastoreo de Taylor. Como resultado del intenso pastoreo de ganado doméstico, la composición vegetal cambió. En muchas zonas se eliminaron las especies más apetecibles, como la salvia negra. Se produjo un claro aumento de la escama de sábalo y se introdujeron el cardo ruso y el halogeton.
Sequía
El arbusto de creosota es susceptible de sufrir graves sequías durante los cambios climáticos a corto plazo como El Niño. Durante los años secos, el arbusto de creosota sufre un grave estrés por humedad y la consiguiente defoliación. Las ramas más viejas no producen nuevo follaje, pero pueden brotar. El resultado acumulado de El Niño puede ser una muerte del tallo del 60-80%. La madera muerta del tallo permanece en pie dentro de la biomasa del arbusto durante varios años.
Los humanos
El tráfico de vehículos, la construcción y las actividades mineras son una fuente de perturbación especialmente para las costras criptográficas. Debido a su naturaleza delgada y fibrosa, las costras criptográficas (Fig. 5) son sistemas extremadamente frágiles; una sola pisada o huella de neumático es suficiente para alterar la corteza del suelo y dañar los organismos. Mientras que algunas especies dentro del sistema de la corteza del suelo pueden volver a crecer a los pocos años de una perturbación, el daño a las especies de crecimiento lento puede requerir más de un siglo antes de que la delicada corteza vuelva a su antigua productividad.
La conversión del hábitat natural a usos urbanos, suburbanos, industriales y agrícolas ha provocado y probablemente seguirá provocando una gran pérdida de hábitat. El creciente uso recreativo del desierto está provocando daños en el hábitat y la disminución de algunas especies. Desde el final de la Segunda Guerra Mundial, la «zona del cinturón del sol» del suroeste ha experimentado la mayor inmigración de la historia de la humanidad. En 1990, la ecorregión del desierto de Sonora contaba con 6,9 millones de habitantes, casi el doble que en 1970. Se espera que la población alcance los 12 millones en 2020.
